Таким образом, диплоидность и полиплоидность способствуют повышению жизнеспособности организма путем увеличения его размеров и? повышения стабильности его генетической системы. Функциональная и структурная целостность ядра с повышением уровня его плоидности не' только не нарушается, но и становится более глубокой и многоплановой, т. е. моноцентризм генетической системы клетки дополняется новыми аспектами. Следовательно, генетический моноцентризм, т. е. функциональная неделимость информационной структуры в равной мере свойственна-всем одноядерным клеткам.— как гаплоидным, так и диплоидным и полиплоидным.
Поэтому все одноядерные одноклеточные, независимо от степени плоидности их ядер, принадлежат к числу монобионтов, т. е. имеют строго-моноцентрическую информационную структуру.
Структурная фрагментированностъ ядра эукариотической клетки' также не нарушает ее генетического моноцентризма, если совокупность всех фрагментов образует функционально неделимый комплекс. Классическим примером такой ситуации может служить ядерный дуализм инфузорий. Два ядра инфузорий — макронуклеус и микронуклеус — имеют различные функции и представляют собою элементы функционально единого, неделимого генетического аппарата, лишь морфологически разделенного на два фрагмента, один из которых ' выполняет функции, связанные с синтезом белка, а другой — генеративные. В связи с этим у инфузорий комплекс из двух ядер-следует, по мнению автора, считать единым морфологически фрагменти-рованным ядром; при наличии одного фрагментированного ядра, т. е. одного макронуклеуса и одного-микронуклеуса, как у Paramecium, генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных» одноядерных простейших. Поэтому инфузории также, как и все одноядерные простейшие, относятся к числу монобионтов.
В случае 1многоядерности одноклеточных эукариот совокупность имеющихся в клетке ядер с функциональной стороны может представлять собою один.из двух возможных вариантов: либо эти ядра образуют функционально неделимый комплекс, т.е. единый морфологически фрагменти-рованный информационный центр, как у Paramecium, либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina. В первом случае организм является монобионтом, а во втором — относится к числу метабионтов.
Монобионты — элементарные блоки жизни, простейшие живые системы организменного уровня. Уже на заре биологической эволюции эта элементарная, монобионтная живая система, пройдя первичную, докле-точную фазу своего развития, обрела форму биологической клетки, ставшей основным структурным блоком в последующем агрегатном усложнении живых систем. В иерархическом ряду уровней функциональной организации живых систем монобионтный уровень является, таким образом, самым первым, наиболее низким, и притом первым организменным уровнем организации живого. Ему соответствует и самая простая из возможных — неделимая информационная структура живой системы, материально организованная на субмолекулярном уровне и представленная геномом.
Первый ррганизменный уровень функциональной организации живой системы соответствует ее элементарной организации, которая в функциональном, структурно-энергетическом и информационном отношениях представляет собою минимальный реально возможный вариант. С особенной четкостью это проявляется в моноцентризме информационной структуры системы, что находит конкретное выражение в неделимости ее генетической программы и полной централизации этой программы в масштабах организма-монобионта.
Таким образом, у всех монобионтов — прокариот, одноядерных одноклеточных эукариот и вирусов — программа развития неделима и централизована на генетическом уровне, что принципиально отличает их от всех других организмов.
Адаптивная эволюция клеточных живых систем привела к ряду принципиальных усложнений в их функциональной организации. Централизованный характер программы развития системы при этом сохранился, но принципы и степень этой централизации претерпели существенные изменения.
Если изменения плоидности клетки не нарушают моноцентрического характера ее информационной структуры, то в многоядерной клетке, например у многоядерных одноклеточных жгутиконосцев, генетическая программа уже не является централизованной в масштабах клетки, поскольку каждое из ядер пространственно вполне обособлено. В этом случае централизованный характер собственной программы развития многоядерного одноклеточного организма обусловлен уже не на первичном, т.е. генетическом, уровне, а на уровне межъядерных взаимодействий, которые обеспечивают развитие организма как целостной живой системы. Аналогичное положение характерно для всех цеиоцитных организмов, многоядерные тела которых не разделены на клетки. К их числу относятся, в частности, многоядерные протоплазменные плазмодии слизевиков, примитивные грибы с неоептированным, т. е. ценоцитным, мицелием и сифоновые водоросли. У всех подобных организмов каждое ядро вместе с прилегающей к нему зоной протоплазмы образует энергиду, т. е. в известной мере генетически автономную область, которую можно рассматривать как «сферу влияния» конкретного ядра. Централизация собственной программы развития у таких ценоцитных организмов обеспечивается на основе интеграции генетических программ, содержащихся в отдельных ядрах, т. е. на уровне межъядерных взаимодействий.
Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макро-структурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем — в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид. При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга-siomycetes.
К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено-цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на.фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.
Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу, В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под много ядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.
Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.
Все эти организмы — многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные — филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации генетического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.
В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.