Метаболическая функция свойственна открытым живым системам всех уровней сложности и отражает общее для них свойство саморазвития. С позиций общей теории систем открытая живая система может быть определена как такая, которая в ходе взаимодействия с окружающей ее средой «сохраняется неизменной при постоянном изменении ее составных частей».
На организменном уровне имеет место постоянное самообновление открытой живой системы на основе свойственного всем организмам обмена веществом и энергией с внешней средой. На уровне популяций и видов эта метаболическая функция обеспечивается как индивидуальным метаболизмом отдельных организмов, так и сменой организмов в популяции в ходе естественной смены поколений. На уровне экосистем и биогеоценозов в филогенетическом плане ко всему этому присоединяются еще смена видов и изменение их соотношений, происходящие на основе естественного развития конкретных сообществ под действием сложной совокупности разнообразных факторов.
При всем видимом разнообразии конкретного содержания и форм саморазвития живых систем различного уровня сложности сущность этого процесса во всех случаях принципиально одна и та же и заключается именно в сохранении известной квазистационарности системы при постоянном фактическом изменении ее составных частей, что в конечном итоге всегда представляет собою результат реализации конкретных -филогенетически обусловленных программ развития, имеющих материальное выражение в геномах конкретных организмов. Иначе говоря, развитие живых систем любого уровня сложности всегда определяется генетической информацией, которая содержится в материализованной форме на организменном уровне.
Таким образом, открытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися в метаболически активном состоянии. Филогенетически это состояние, несомненно, является исходным для первичных организмов, поскольку они могли возникнуть не иначе как метаболически активное начало, противостоящее энтропии.
Закрытые живые системы
Закрытая живая система метаболически неактивна, ей свойственно полное отсутствие активно осуществляемого материального обмена с внешней средой. Это определяет отсутствие всех прочих жизненных функций и сводит жизненный процесс к существованию нефункционирующей структурной системы организма, что соответствует состоянию полного анабиоза. Таковы, например, вирионы вирусов, эндоспоры бацилл, семена многих растений, высохшие коловратки и тихоходки в состоянии ксероанабиоза и т. п. Реальную основу ■существования подобных закрытых живых систем составляют их эволю-ционно возникшие структурные антиэнтропические свойства, позволяющие структурной системе организма сохранять свою жизнеспособность в метаболически неактивном состоянии, при отсутствии положительного баланса в энергообмене со средой.
В ряде случаев организм может находиться в состоянии закрытой системы весьма продолжительное время, намного превосходящее обычную длительность активного онтогенеза. Достаточно сказать, что после сотен и даже тысяч лет пребывания в анабиотическом состоянии обнаруживают нормальную жизнеспособность споры некоторых бактерий, и семена многих растений. Столь длительное сохранение жизнеспособности нефункционирующей структурной системы организма возможно только потому, что полный анабиоз представляет собою не «замедленную жизнедеятельность» с вытекающей отсюда необходимостью каких-то пусть минимальных, но неизбежных энергозатрат, как думали прежние исследователи, а полное отсутствие жизнедеятельности и, соответственно, полное отсутствие энергозатрат.
Антиэнтропические свойства структурной системы организма, проявляющиеся в состоянии полного анабиоза, эволюционно обусловлены на молекулярном и надмолекулярном уровнях и, несомненно, представляют собою один из важнейших комплексов адаптации, обеспечивающих сохранение живой системы в меняющихся условиях среды. В разных царствах органического мира существует множество вариантов подобных адаптации, из которых мы остановимся лишь на двух примерах: 1) вирионах вирусов и 2) эндоспорах бацилл и некоторых актиномицетов.
Вирионы — метаболически инертная внеклеточная стадия в онтогенезе вирусов. Не имея собственного обмена веществ и не проявляя никаких других признаков жизни, они способны испытывать лишь деструктивный метаболизм, разрушаясь под действием различных неблагоприятных факторов как внутри организма хозяина, так и вне его. Как одна из стадий онтогенеза облигатных внутриклеточных паразитов, каковыми являются все вирусы, вирионы чаще всего существуют либо в средах биологического происхождения, либо в средах, оптимальных для развития организма-хозяина, т. е. в таких средах, параметры которых далеки от экстремальных для жизни. Поэтому, в отличие от большинства случаев анабиоза клеточных организмов, состояние полного анабиоза вирионов, в котором они находятся вне живой клетки, не может быть объяснено высокой агрессивностью среды.
По мнению автора, причина анабиотического состояния вирионов заключается в «минимальности» общей конструкции организма вируса и глубоком своеобразии свойственного вирусам способа организации процессов метаболизма. Существенной чертой вирусов является их метаболическая несамостоятельность — полная зависимость активной фазы их онтогенеза от деятельности энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки.. На этом основании в единой экоморфологической системе организмов вирусы выделены в особое царство «анавтобион», которое противостоит царству «автобион», объединяющему экоморфы клеточных организмов. Именно метаболическая несамостоятельность вирусов, эволюционно возникшая как результат глубокой всесторонней функционально-структурной интеграции их с живой клэткой, и обусловливает полную метаболическую инертность вирионов: как минимальные живые структуры, они экологически представляют собою лишь способ сохранения во внеклеточной среде и доставки к новому хозяину вирусных геномов, необходимых для обеспечения синтеза новых поколений вируса.
Антиэнтропические свойства вирионов соответствуют особенностям среды, в которой они существуют, и< прежде всего, тому факту, что большинство внутренних сред организма, обычно служащих ареной развития вирусов, содержат в тех или иных концентрациях нуклеазы и протеазы, оказывающие литическое действие на нуклеиново-белковые субстраты вирионов. Важнейшим.структурным антиэнтропическим фактором вирио-на является его белковый капсид, основное назначение которого состоит в предохранении содержащейся в вирионе нуклеиновой кислоты от инактивации ее присутствующими в среде нуклеазами.
Устойчивость вирусного капсида к действию протеолитических ферментов в значительной мере определяется его макроструктурой и только в меньшей степени зависит от первичной структуры капсидного белка. Сама по себе пептидная цепь вирусного белка в изолированном виде не имеет каких-либо особенностей в своей первичной, вторичной и третичной структуре и поэтому легко гидролизуется протеолитическими ферментами. Устойчивость к этим ферментам обусловлена макромолекулярной структурой белковых субъединиц капсида, при которой пептидные связи, непосредственно испытывающие на себе действие ферментов, оказываются для них недоступными. Примером может служить построенный по принципу спиральной симметрии вирион вируса табачной мозаики, в составе которого, благодаря специфической укладке пептидных цепей, их концы, откуда начинается гидролиз белка экзопротеазами, находятся, как правило, в глубине капсида. При нарушении целостности капсида вирион сразу же приобретает чувствительность к клеточным протеазам, что становится целесообразным при попадании его в клетку, где вирусный геном должен быть освобожден от капсида.
Эндоспоры бацилл и некоторых актиномицетов, как и вирионы вирусов, метаболически полностью инертны. Однако если в случае вирионов эта инертность обусловлена свойственной всем вирусам метаболической несамостоятельностью и сама по себе не связана с особенностями внешней среды, параметры которой, как правило, вполне пригодны для жизни, то в случае эндоспор метаболическая инертность представляет собою адаптацию, направленную именно на предохранение организма от губительного действия резко агрессивных факторов среды. И в этом смысле именно эндоспоры бацилл и актиномицетов служат непревзойденным образцом антиэнтропической стойкости, сохраняя свою жизнеспособность: при воздействии таких остро агрессивных факторов, как глубокое обезвоживание, колебания температуры в диапазоне от —250 до +170 °С, ионизирующие излучения, вакуум, действие концентрированных кислот и ферментов и др..
Аналогия в химической и макроструктурной специфике эндоспор микроорганизмов двух различных групп — бацилл и некоторых актиномицетов —. сама по себе представляет значительный интерес. Она проявляется, в частности, в том, что в обоих случаях эндоспоры имеют следующие общие особенности: 1) накапливают дипиколиновую кислоту; 2) имеют близкое суммарное содержание гуанина и цитозина в ДНК, причем в этом отношении Thermoactinomyces и Actinobifida существенно отличаются от других э у актиномицетов, у которых ГЦ-со-держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию. В этом следует, возможно, видеть не генетическую близость Thermoactinomyces и Actinobifida к Bacillaceae, а проявление особенностей определенной экоморфы, т.е. эндоспоры, конвергентно возникшей у бацилл и актиномицетов. Такой взгляд на рассмотренную аналогию эндоспор этих организмов кажется тем более допустимым в свете общеизвестных существенных морфологических различий их вегетативных форм.