Таблица 6.Величины депрессии внешней среды, крови и мочи у различных групп рыб
| Экологические группы | Д внешней среды | Д крови | Содержание мочевины в крови, % | Д мочи |
| Хрящевые рыбы:морскиепресноводные Костистые рыбы:морскиепресноводные | 1,80–2,30 0,02–0,031,80–2,30 0,02–0,03 | 1,90–2,30 0,90–1,200,67–0,91 0,42–0,70 | 1,25–2,60 0,100,01–0,03 0,005–0,03 | 1,87–2,3 0,49–0,780,09–0,90 0,07–0,08 |
За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно. Дальнейшее повышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого количества мочевины – довольно токсичного вещества – и физиологически менее вредного триметиламиноксида. Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.
Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.
Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы, способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.
Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки. Хрящевые рыбы, живущие в опресненных или пресных водоемах, снизили осмотическое давление в крови и тканях и содержание мочевины, но остаются гипертоничными к среде. Через их покровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водо-выделительную функцию их почек: количество выделяемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных канальцах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии.
Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников – тонкие семя-выносящие канальцы – лежат в брыжейке н впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение – семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов – семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника–переднюю часть почки – ив его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение – характерная особенность всех хрящевых рыб.
Самки имеют парные яичники, подвешенные на брыжейках в тех же местах, где у самцов находятся семенники. У неполовозрелых самок яичники по внешнему виду похожи на семенники. Вольфов канал у самок выполняет только функцию мочеточника. Мюллеровы каналы хорошо развиты; каждый из них лежит на брюшной поверхности соответствующей почки. У большинства хрящевых рыб передние концы мюллеровых каналов – они у самок выполняют функцию яйцеводов–огибают передний конец печени и, сливаясь, образуют общую воронку яйцевода; она лежит у брюшной поверхности центральной доли печени и у половозрелых самок имеет широкие бахромчатые края. У немногих видов каждый яйцевод заканчивается воронкой самостоятельно. В области передней части почек каждый яйцевод образует расширение – скорлуповую железу; заметно расширенная задняя часть яйцевода называется «маткой». Яйцеводы правой и левой сторон открываются в клоаку самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.
Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этом) моменту воронку яйцевода. Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее – почти у всех яйце кладущих видов – плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты. Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многи) хищников и механических повреждений. При помощи выростов i нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровностиподводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разнозубых акул длиной около 1,5 м длина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10-х 6 см; удлиненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1–2, редко 10–12 яиц через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула достигающая 5–8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.
Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно белая желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающий на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевает гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальные части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточный мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком пупочным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. Е мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешка уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюшную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющее доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.
Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул – до 8–9, у ромбовидных скатов – от 4 до 14 и у химер – до 9–12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.
Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение: оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши. У морской лисицы Alopiasvulpesразвивается 2– 4 детеныша, при рождении достигающие 1–1,5 м длины, самка катрана – Squalusacanthiasчерез 6–7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20–26 см, а тигровая акула – Galecerdocuvieri– до 30–80 детенышей длиной 45–50 см. У сельдевых акул p. Lamnaзародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3–5 детенышей длиной до 75 см.
Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Mustelusодновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna– даже до 30–40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки; возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада – в кровь матери. Интересно заметить, что подобную «плаценту» акул впервые описал еще Аристотель. У некоторых скатов на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша; железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6–12 детенышей, но гигантская манта – только одного.