Матричний синтез білка (стр. 3 из 3)
· транспорт малих молекул;
· транспорт макромолекул і часток.
Рис. 3. Види мембранного транспорту
Транспортування малих молекул відбувається на основі закономірностей, які пов’язані з різницею фізико-хімічних характеристик середовища у клітині і за її межами.
- Різницю концентрацій речовин по обидві сторони плазматичної мембрани називають градієнтом концентрації, а різницю електричних зарядів – мембранним потенціалом. Обидва градієнти разом складають електрохімічний градієнт.
У випадку, коли через мембрану проникають неполярні молекули, вони рухаються стосовно концентрації: у напрямку від більшого градієнту до меншого градієнту, до вирівнювання концентрацій. Тому для проникнення у клітину газів (азоту, кисню) та гідрофобних молекул (бензолу) не потрібно ніяких особливих пристосувань.
- Рух хімічних речовин за градієнтом названий пасивним транспортом. Він не потребує додаткових затрат енергії.
- Вид пасивного транспорту, при якому речовини проникають безпосередньо через мембранний ліпідний бішар, називають простою дифузією.
Для полярних молекул ліпідний бішар може бути серйозною перешкодою. Дослідження зі штучними мембранами, які складалися лише з ліпідів, показали, що шляхом простої дифузії можуть проникати лише невеликі незаряджені молекули (вода, сечовина, гліцерол, вуглекислий газ). Коли молекула заряджена (іон), то вона проникає через ліпідний бішар значно важче. Наприклад, коефіцієнт дифузії через біліпідний шар у води у 1010 більший, ніж у іону калію. Великі незаряджені молекули (глюкоза, сахароза) також не проникають через біліпідний шар. Але результати експериментів зі штучними мембранами вступають у протиріччя із реальними фактами. Адже добре відомо, що і глюкоза, і амінокислоти та інші великі полярні молекули й іони можуть проникати через плазматичну мембрану. Без такого транспорту існування у клітині було б неможливе.
Це протиріччя легко спростувати, коли згадати, що у клітинній мембрані, крім ліпідів, є ще і білки. Саме вони виконують роль посередників для транспорту тих молекул, проста дифузія яких через біліпідний шар недостатня для нормального існування клітини.
- Пасивний транспорт, у якому використовуються спеціальні механізми для перенесення речовин, названий полегшеною дифузією.
Білки, які забезпечують полегшену дифузію, можна поділити на два класи:
· до першого класу відносяться білки, що формують канали, через які проникають полярні молекули. Ці білки називають тунельними або каналоутворюючими;
· до другого класу відносяться білки, які зв’язуються з полярними молекулами і переносять їх через мембрану. Їх називають білками-переносниками або транспортерами.
Важливою особливістю пасивного транспорту (простої і полегшеної дифузії) є те, що жоден з цих способів перенесення речовин через клітинну мембрану не потребує затрат енергії. Це пояснюється тим, що рух речовин через мембрану відбувається за градієнтом концентрації та електрохімічним градієнтом. Будь-яке переміщення речовин проти градієнту з більш концентрованих до менш концентрованих, обов’язково вимагає затрат енергії.
- Рух хімічних речовин проти градієнта концентрації чи заряду називається активним транспортом. Він можливий лише при умові використання енергії.
Активний транспорт у клітині відбувається за участю спеціальних, іноді дуже складних, ферментативних комплексів. Як правило, ферменти у таких комплексах зв’язані з мембранами або самі є мембранними білками.
Типовим прикладом спеціального транспортного комплексу є натрій-калієвий насос ((Na+-K+)-насос). В усіх тваринних клітинах вміст K+ у цитоплазмі значно перевищує концентрацію цього іону у міжклітинному середовищі. Na+, навпаки, у значно більших концентраціях знаходиться у міжклітинній рідині, ніж у клітині. Така різниця у концентрації цих іонів має велике значення для функціонування живих організмів. Завдяки (Na+-K+)-насосу:
· підтримується мембранний потенціал;
· регулюється об’єм клітин;
· контролюються внутрішньоклітинні концентрації багатьох речовин;
· він має значення для передачі нервового імпульсу;
· він має значення для проникнення у клітину глюкози.
Тому не дивно, що цей вид активного транспорту дуже поширений у клітинах. Було з’ясовано, що на забезпечення роботи (Na+-K+)-насоса затрачується близько третини всієї енергії, необхідної тваринній клітині. У нервових клітин ця величина може досягати навіть 70%.
Механізм активного транспорту іонів натрію і калію досить детально вивчений. Дослідження свідчать, що при гідролізі однієї молекули АТФ з клітини викачуються назовні три іони натрію, а в клітину потрапляють два іони калію. Цікавим є той факт, що роль (Na+-K+)-насоса в мембранах виконує білок, який є одночасно АТФ-азою (АТФ-аза – це фермент, котрий каталізує гідроліз АТФ). Тому цей білок, який є одночасно і транспортним і каталітичним (ферментом), має назву (Na+-K+)-АТФ-аза. Він складається з 2 субодиниць. Каталітичну (ферментативну) активність має субодиниця масою 100000 Да. Друга субодиниця масою 45000 Да – глікопротеїд. Для роботи цього ферменту необхідні іони магнію. Якщо очистити (Na+-K+)-АТФ-азу від ліпідів мембрани і перетворити її з мембранного у вільний білок, то вона буде функціонувати лише як фермент, який каталізує розпад АТФ.
Крім (Na+-K+)-насоса у плазматичних мембранах присутні й інші види активного транспорту, наприклад, кальцієвий та протонний насоси.
Через свої розміри макромолекули та частки не можуть проникати у клітину за допомогою активного чи пасивного транспорту. У процесі еволюції був вироблений спеціальний механізм, який відповідає за надходження таких великих фрагментів. Для транспорту часток і великих молекул плазматична мембрана утворює невеликих пухирці – везикули (лат. vesicula – “кулька”). У випадку, коли везикули мають досить великі розміри, їх називають вакуолями.
- Процес утворення везикул для транспорту речовий всередину клітини називають ендоцитозом, а назовні – екзоцитозом.
- Ендоцитоз поділяють на фагоцитоз (транспорт твердих речовин) і піноцитоз (транспорт розчинів).
Значний вклад у дослідження ролі ендоцитозу вніс наш співвітчизник І. І. Мечников. Саме він виявив роль цього процесу в знешкодженні інфекційних мікроорганізмів.
Механізми утворення везикул при екзоцитозі і ендоцитозі лише на перший погляд здаються однаковими. Різниця між ними стає очевидною, коли згадати про те, що однією з важливих рис плазматичної мембрани є її асиметричність. При ендоцитозі всередині везикули знаходиться зовнішня (у системі “клітина – навколишнє середовище”) сторона плазматичної мембрани, а при екзоцитозі – навпаки. Завдяки цій різниці обидва види клітинного транспорту можуть регулюватися незалежно один від одного.