· це місце протікання і компонент метаболічних реакцій;
· вона розділяє різні, несумісні хімічні реакції;
· вона утворює місткості для зберігання метаболічних продуктів.
Мембрани – це не лише бар’єри між клітинами, але і місце протікання багатьох реакцій. Наприклад, перетворення енергії неможливе без участі внутрішніх мембран мітохондрій. Багато ферментів є мембранними білками, які без наявності мембрани втрачають свою активність або її частину. Наприклад, вже згадувана (Na+-K+)-АТФ-аза.
Компартменталізація уможливлює клітині просторове суміщення протилежних хімічних реакції. Наприклад, синтез жирних кислот проходить у цитозолі, а їх розщеплення – у мітохондріях.
Внутрішні мембрани служать для зберігання різних, іноді агресивних, речовин. Наприклад, лізосоми містять ферменти, здатні розщепити клітину. Саме мембрани захищають живу клітину від автолізису (самопошкодження).
Внутрішні частини еукаріотичних клітин (компартменти) умовно можна поділити на дві групи:
· компартменти, обмежені однією мембраною;
· компартменти, обмежені двома мембранами.
До першої групи відносять ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, лізосоми, пероксисоми (мікротільця), вакуолі, піноцитозні пухирці та інші.
Другу групу утворюють органели з подвійними мембранами – ядро, мітохондрії і хлоропласти. Ці компартменти мають не лише подвійну мембрану, але і містять у собі спадкову інформацію у формі ДНК. Виділення ядра як компартменту, оточеного подвійною мембраною, скоріше традиційний підхід, ніж реальна особливість будови. Як буде детально розглянуто у подальшому, ядерні мембрани морфологічно пов’язані з ендоплазматичним ретикулум. Подвійні мембрани мітохондрій та хлоропластів морфологічно не пов’язані з іншими мембранними структурами еукаріотичних клітин. Відносно походження цих компартментів зараз поширеною є теорія про клітинний симбіоз. Вважається, що мітохондрії і хлоропласти – це примітивні прокаріотичні організми, які об’єдналися з древніми еукаріотами для спільного взаємовигідного існування.
хімічний склад мембран
Відповідно до загальноприйнятої рідиннокристалічної моделі, за хімічним складом всі мембрани містять три класи органічних сполук:
· мембранні ліпіди;
· мембранні білки;
· мембранні вуглеводи.
Клітинні мембрани складаються з амфіпатичних ліпідів. У складі однієї молекули таких ліпідів одна або дві жирні кислоти етерифікуються гліцеролом або сфінгозином. У першому випадку утворюються гліцероліпіди, у другому – сфінголіпіди. До третього атома Карбону приєднується фосфат (фосфоліпіди) або цукор (гліколіпіди). Фосфат, у свою чергу, може зв’язуватися з іншою полярною групою – холіном. Крім ліпідів, які містять жирні кислоти, до складу мембран може входити також простий ліпід – холістерол, який має складну гетероциклічну “голівку”, яка може нести заряд, і вуглеводневий “хвіст”.
- Всі клітинні мембрани мають принципово однакову основу, а саме мембрани – це ліпідні подвійні шари, або бішари.
Утворення бішарів – це природна властивість фосфоліпідів та гліколіпідів у водному середовищі. Це найвигідніший, з енергетичного погляду, стан амфіпатичних молекул у даному середовищі.
- Утворення ліпідної основи біомембран – це процес, який проходить шляхом самозбирання.
Ліпідні бішари замикаються самі на себе, утворюючи закриті відсіки (компартменти). Внаслідок такої самозамкненості закриваються вільні краї, на яких гідрофобні “хвости” могли б стикатися з водою. З тієї ж причини компартменти, побудовані з ліпідних бішарів, здатні самі лікувати свої пошкодження. Попробуйте розділити на дві половини мильну бульбашку – ви отримаєте дві нові бульбашки, а не дві половинки однієї бульбашки. З цього випливає одна з найважливіших властивостей біомембран:
- Мембрани здатні не лише до самозбирання, але і до самозбереження біліпідного шару.
Дослідження, проведені на штучних та природних біомембранах, показали, що ліпіди у межах одного моношару постійно рухаються в одній площині з великою швидкістю – течуть. Така динамічність має назву латеральної дифузії. Таким чином, ще однією важливою рисою біомембран є те, що:
- Ліпідний бішар – це двомірна рідина, здатна до латеральної дифузії.
Рухливість ліпідів у бішарі має велике, багато у чому ще не зовсім з’ясоване, біологічне значення. Вона значною мірою зв’язана з мембранним ліпідом холістеролом. Швидкість латеральної дифузії залежить від температури. При певній температурі латеральна дифузія припиняється. Мембрана переходить з рідкого у кристалічний стан.
Ліпідний склад шару, який стикується з цитоплазмою клітини, принципово відрізняється від складу зовнішнього моношару, в якому знаходиться основна частина гліколіпідів. Для зовнішнього шару деяких клітин характерна також наявність холіну. Фосфоліпіди в основному характерні для внутрішніх шарів.
- Важлива риса ліпідного бішару плазматичної мембрани полягає у тому, що він асиметричний, тобто зовнішній та внутрішній моношари різні за хімічним складом.
Така асиметрія може мати велике значення в орієнтації мембран. Вона закладається в момент синтезу відповідних ліпідів. Різний ліпідний склад характерний не тільки для внутрішнього і зовнішнього моношарів ліпідних бішарів, але і для різних мембран однієї і тієї ж клітини.
Крім ліпідів, мембрани містять також значну частину білків, які плавають у ліпідній двомірній рідині.
- Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біологічних мембран, а типи мембранних білків і їх кількість у мембрані відображають біологічні функції даної мембрани.
Наприклад, мієлінові мембрани нервових клітин виконують функцію електричної ізоляції, тому ці мембрани містять менше 25 % білка. На мембранах мітохондрій та хлоропластів проходить велика кількість ферментативних реакцій, тому ці мембрани містять близько 75 % білків. У звичайній плазматичній мембрані білок становить близько 50 % від її маси.
Залежно від міцності зв’язків між ліпідами і білками, всі мембранні білки можна поділити на дві групи:
· периферійні – ті, що досить легко відділити від мембрани;
· інтегральні – ті, які можна виділити лише після повного розпаду бішару.
Зрозуміло, що мембранні білки, які одночасно контактують як з гідрофільним середовищем всередині чи поза клітиною, так і з гідрофобним середовищем бішару, повинні мати амфіпатичні властивості. Всередині мембран, де вода практично відсутня, полярні групи білків не можуть утворювати водневих зв’язків з молекулами води. Тому вони намагаються утворити їх одна з одною. Ми вже знаємо, що утворення водневих зв’язків вздовж поліпептидного ланцюга призводить до створення a-спіралей чи b-складок. Саме такі форми організації є характерними для мембранних білків.
Білки мембран здатні, як і ліпіди, рухатися у площині бішару (латеральна дифузія). Але швидкість цього руху у десятки і тисячі разів повільніша, ніж у ліпідів. Це пов’язано з тим, що у багатьох клітин є орієнтація типу “верх – низ”. Наприклад, клітини слизових оболонок однією стороною контактують з зовнішнім середовищем, а трьома іншими – з сусідніми клітинами. Зрозуміло, що білковий склад мембран на цих поверхнях має бути різним, тому у мембранах існують спеціальні механізми, які заважають латеральній дифузії білкових молекул у бішарі. Досягти закріплення білків у ліпідній рідині мембран можна трьома різними способами:
· Білкові молекули можуть з’єднуватися одна з одною у великі агрегати. Чим більший такий комплекс, тим повільніше він рухається. Здебільшого швидкість руху може бути майже нульовою.
· Білкові молекули сусідніх клітин можуть з’єднуватися одна з одною.
· Мембранні білки можуть з’єднуватися зі структурами всередині цитозолю.
Враховуючи значну роль білків у біологічних процесах, дослідження особливостей будови та функціонування мембранних білків – один з приоритетних напрямків сучасної біології.
У плазматичній мембрані всіх еукаріотичних клітин більшість білків, розташованих на поверхні клітин, а також більшість ліпідів зовнішнього моношару ковалентно зв’язані з олігосахаридами. Ці вуглеводні ланцюги можуть бути досить складними. Для багатьох різновидностей таких олігосахаридних “хвостів” ще навіть не встановлена точна структура. Функція цих вуглеводів достеменно невідома. Але вважається, що вони відіграють важливу роль у процесах міжклітинного розпізнавання.
Зовнішні вуглеводні компоненти мембран прокаріотичних клітин не лише додатково захищають організми від навколишнього середовища, але і зберігають їх цілісність. Внутрішній тиск цитоплазми у деяких бактерій може перевищувати атмосферний у двадцять і більше разів (1,96 · 106 Па і більше). Наявність додаткової вуглеводної оболонки надає клітинам прокаріотів міцності.
Транспортування речовин через мембрани
Для нормального існування будь-якої складної системи (чи то екосистема, чи людська спільнота) однією з найважливіших проблем є робота транспортних комунікацій. Зі свого життєвого досвіду ви знаєте, що невирішеність цього питання створює значні складності, а іноді навіть може бути причиною катастрофи. Транспортна проблема існує і на рівні клітин. Вона має два аспекти:
· з одного боку, плазматична мембрана у основній своїй масі є гідрофобною, а зовнішнє і внутрішнє середовище і речовини, які транспортуються, є гідрофільними;
· з іншого боку, перенесення речовин досить часто відбувається не лише з місць, де вони знаходяться у високих концентраціях, у місця, де їх концентрація низька, але і навпаки – з низької у високу.
Яким же чином речовини переносяться через плазмолему? Найпростішою відповіддю на це питання були б отвори у мембрані. Але у такому випадку стає неможливим підтримка сталості внутрішнього середовища клітин. Крім того, біліпідний шар взагалі не може мати отворів. Уявіть лише мильну бульбашку з дірочками. Інший гіпотетичний варіант – утворення на поверхні клітини спеціальних ліпосом, які б транспортували речовини у клітину і з клітини. Цей варіант досить прийнятний, але він не може бути універсальним з суто економічних причин. Природа дуже економна господиня, а створення ліпосом і їх переміщення вимагає постійних витрат значної кількості речовини і енергії. У процесі еволюції з’ясувалося, що проблему клітинного транспорту не можливо розв’язати якимось одним методом. Через те, що речовини, необхідні одноклітинним організмам і клітинам багатоклітинних організмів, дуже різні, існує декілька транспортних механізмів (рис. 1.47). Їх можна поділити на дві великі групи: