Считают, что из известных наиболее широко распространены в живом мире два типа питания - фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй - для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.
Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии 02, на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, не способные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатными хемолитоавтотрофами.
У микроорганизмов отмечена и так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм - миксотроф - одновременно использует различные возможности питания, например, сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид углерода и органическое вещество и т.д.
В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С1 использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания - метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды. Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые - и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.
48. Участие микроорганизмов в круговороте серы. Процеесы минерализации органических соединений серы, сульфофикация, десульфофикация, характеристика возбудителей, условия, определяющие их развитие. Значение превращений серы в природе и для сельского хозяйства.
Сера - необходимый питательный элемент для организмов. В почве она встречается в форме сульфатов - СаS04 • 2Н20, Nа2S04, К2S04 (NH4) 2S04, сульфидов - FеS2, Na2S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах белков растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней.
Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в Н2S.
Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы можно выделить четыре группы микроорганизмов:
тионовые бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus;
одноклеточные и многоклеточные (нитчатые) формы, образующие трихомы и относящиеся к родам Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;
фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии;
хемоорганогетеротрофные организмы родов Bacillus, Pseudomonas актиномицеты и грибы (Penicillium, Aspergillus).
Микроорганизмы первой группы обитают в почве. Нитчатые формы встречаются главным образом в грязевых водоемах, возможно, их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т.д.).
Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. Натансоном, а в 1904 г. - М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Наиболее интересны виды: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus,T. denitrificans, Т. ferrooxidans и др.
Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообразующие грамотрицательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются посредством полярного жгутика. Источником углерода для синтеза углеводов и других органических соединений бактерии служат С02 и бикарбонаты.
За исключением Т. novellus и некоторых других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями:
2S + 3O2 +2H2O→ 2H2SO4
5NA2S2O3 + 4O2+H2O→5NA2SO4+H2SO4+4S
2NA2S2O3+ 1/2O2+ H2O→NA2S4O6+2NAOH
Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты:
NA2S4O6+SO2+6H+→NA2SO4+3H2SO4
Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде:
ТИОСУЛЬФАТ ТЕТРАТИОНАТ
S0→S2O3²→S4O6²
↑ ↓
SO4²←SO3²←S3O6²
СУЛЬФАТ СУЛЬФИТ ТРИТИОНАТ
По современным представлениям, сера из среды поступает в клеточную вакуоль тиобактерии, наполненную валютином, путем диффузии и накапливается в виде запасного вещества. Далее сера может окисляться по мере надобности, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дольнейщем внутриклеточное. Sulfolobussp. И Thiobacillusferrooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо FE2+.
Тионовые бактерии - облигатные аэробы, за исключением Т. Denitrificans, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляющие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2…3 и температуре 70…75С и сохраняющие жизнеспособность при 90С. Это термоацидофильные архебактерии, факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках.
Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены родами Ahromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. эти организмы имеют сферическую, овальную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотрицательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thiop1оса, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения СО 2 для снабжения клеток углеродом пока не доказана. Процессы окисления сульфида и серы можно представить по следующим уравнениям:
Н2S +1/202 - S + Н20
S+ 11/202 + Н20 - Н2S04
Окисляют соединения серы также фотолитоавтотрофные пурпурные и зеленые серные бактерии. Они обычно обитают в среде, где имеется Н2S. Большой роли в почвах не играют.
Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы. Например, некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов окисляют порошковидную серу. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Процесс ее окисления экзотермический, но хемоорганогетеротрофные микроорганизмы не используют выделяющуюся энергию. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротрофными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо.
Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерии рода Thiobacillus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу.
Использование микробов в качестве "металлургов" экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира.
Восстановление неорганических соединений серы осуществляется при разнообразных обменных процессах. Сульфаты могут быть источником серы, как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах так называемой ассимиляционной сульфатредукции. Указанный процесс характерен для всех живых организмов. Если растворимые сульфаты закрепляются в клетках микроорганизмов, процесс обозначают как иммобилизацию серы.
В плохо аэрированных, затопляемых почвах, с дефицитом кислорода, а также в водах лиманов, некоторых морей и других водоемов в зоне анаэробиоза происходит микробиологическое восстановление сульфатов. Такой процесс называют диссимиляционной сульфатредукцией, или сульфатным дыханием.
Бактерии, вызывающие восстановление сульфатов, подразделяют на неспорообразующие - род Desulfovibrio и спорообразующие - род Desulfotomaculum. К роду Desulfovibrio относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. Это облигатные анаэробы, мезофилы (оптимальная температура 30˚С). Обнаружены в морской воде или иле, пресной воде и почве. Типичный вид - Desulfovibriodesulfuricans. Известны также D. vulgaris и D. gigas. Среди представителей рода встречаются галофилы.