Наиболее полно по тем временам идея эволюции была изложена в работе видного французского биолога Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии». Он выделяет две причины изменчивости видов: влияние и изменение условий жизни и наследственность. Постоянство видов, утверждает Ламарк, явление только кажущееся и связано оно с кратковременностью наблюдений за ними. По его мнению, несколько тысяч лет для природы – не более чем секунда. Ламарк считал, что высшие формы жизни произошли от низших в процессе эволюции. Он ошибочно полагал, что главная причина развития – это внутренне присущее живым организмам стремление к самосовершенству, заложенное в них творцом (Богом). Большое значение он придавал упражнению и неупражнению органов. Длинная шея у жирафа возникла, по мнению ученого, в результате постоянного упражнения этого органа несколькими поколениями по доставанию листьев с высоких деревьев и непосредственного закрепления этого изменения. Это в дальнейшем привело к очень распространенным, но научно совершенно необоснованным представлениям о наследовании признаков, приобретаемых под непосредственным воздействием среды.
В России мысли об изменчивости видов и возможности их эволюционного преобразования высказывал К.Ф. Рулье. Эти идеи поддерживал известный русский мыслитель А.И. Герцен.
Ошибки Ж.Б. Ламарка в понимании факторов эволюционного процесса преодолел Ч. Дарвин. В своей работе «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), обобщив отдельные эволюционные идеи, онсоздал стройную теорию эволюции. Движущими силами эволюции он считал наследственную изменчивость и естественный отбор, а элементарной единицей эволюции – вид.
Дарвин сформулировал следующие положения:
Во-первых, изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы различаются во многих отношениях. Во-вторых, число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти пропитание и выжить, однако численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна. В-третьих, поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция в борьбе за пищу и место обитания. В-четвертых, изменения организма, облегчающие его выживание в определенной среде, дают своему обладателю преимущество перед другими организмами, менее приспособленными к внешним условиям; идея выживаемости наиболее приспособленных организмов является ядром теории естественного отбора. В-пятых, выживающие особи дают начало следующему поколению, благодаря чему «удачные» положительные изменения передаются последующим поколениям.
Параллельно с теорией Дарвина развивались концепции, которые частично или полностью строились на других идеях. Так, в конце XIX – начале XX вв. сложился неоламаркизм, представленный тремя основными течениями: ортоламаркизм, механоламаркизм и психоламаркизм.
Представители ортоламаркизма считали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Сторонники механоламаркизма объясняли эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменение внешней среды. Психоламаркизм трактовал эволюцию как постепенное увеличение роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни.
Кроме этих концепций, не согласующихся с идеями Дарвина, можно также назвать телеогенез, сальтационизм, генетический антидарвинизм.
Вместе с тем, эволюционная теория Дарвина имела своих сторонников, которые примыкали к двум направлениям: классический и ортодоксальный дарвинизм. Классический дарвинизм прилагал усилия для того, чтобы, во-первых, подтвердить истинность эволюционных представлений, и, во-вторых, сочетать их с современными научными воззрениями. Ортодоксальный дарвинизм имел место в советской биологии 30 – 50-х годов XX века. Его представители абсолютизировали принципы эволюционной теории. Исходя из идеи о решающей роли внешней среды, советские ученые доказывали возможность радикального изменения природы растения (например, превращение озимой пшеницы в яровую).
Дарвиновский принцип «борьбы за существование», сформулированный для мира растений и животных, был перенесен в сферу социальных отношений. Так, английский социолог Г. Спенсер, разрабатывая «органическую теорию», трактовал социальные конфликты как естественную форму выражения дарвиновского принципа.
Таким образом, с появлением теории Дарвина началось развитие подлинно научных представлений об эволюции органического мира. Вторая половина XIX в. прошла под флагом борьбы за дарвинизм. В конце XIX в. эволюционные идеи начали проникать в конкретные биологические дисциплины.
2. Эволюция как основа многообразия и единства живых организмов
Микроэволюция и макроэволюция
Самым слабым местом в эволюционном учении Ч. Дарвина были представления о наследственности, которые подвергались серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Этот недостаток дарвиновской теории был преодолен возникшей в XX в. новой наукой – генетикой.
Еще во второй половине XIX в. австрийский естествоиспытатель Грегор Мендель, применив статистические методы для анализа результатов гибридизации (скрещивания) сортов гороха, сформулировал законы наследственности. В первом законе Менделя утверждается идея единообразия первого поколения гибридов, то есть проявления у них признаков одного из родителей. Это явление Мендель назвал доминированием, а сам признак доминантным. Поэтому первый закон часто называют законом доминирования. Подавленный признак был назван рецессивным. Второй закон Менделя гласит, что если потомков первого поколения, одинаковых по изучаемому признаку, скрестить между собой, то во втором поколении признаки обоих родителей проявляются в определенном числовом соотношении: ¾ особей будут иметь доминантный признак, а ¼ – рецессивный. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и проявился во втором гибридном поколении. В связи с этим второй закон Менделя называется законом расщепления. Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования подтверждает, что при скрещивании двух гомозиготных особей (одинаковых по генотипу), отличающихся друг от друга по двум или более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга во всех возможных сочетаниях. Таким образом, Г. Мендель сформулировал важнейший принцип не возникшей еще генетики – принцип дискретности. Он гласит: признаки организма определяются отдельными (дискретными) факторами. Известность к Менделю пришла в 1900 г., когда его законы были переоткрыты К. Корренсом, Э. Чермаком, Х. де Фризом.
В 1909 году было введено понятие гена – элементарной единицы наследственности. Каждый ген отвечает за какой-то один наследственный признак. Было доказано, что гены расположены в хромосомах, находящихся в ядрах клеток. Хромосомы представляют собой тонкие длинные нити. Они располагаются по всему ядру, иногда образуя плотные клубки. Хромосомы состоят из молекул ДНК и белков. Ген представляет собой участок молекулы ДНК. Именно молекулы ДНК является носителем полной информации о наследственности. Благодаря исследованиям американского биолога Т. Моргана и его учеников, удалось определить расположение генов в хромосомах плодовой мушки дрозофилы. Ученый разработал хромосомную теорию наследственности, которая являла собой совокупность представлений о генах или носителях наследственности, их линейном расположении и сцеплении в хромосомах, об обмене генами между хромосомами.
Зародившаяся в начале XX века генетика первоначально занимала позиции антидарвинизма: преувеличивалось значение мутаций, отрицалась роль естественного отбора, высказывались идеи возможности эволюции при постоянстве гена. Такие представления способствовали даже распространению антиэволюционизма. Причиной тому явилась недостаточная разработанность вопросов о роли наследственной изменчивости в эволюции, селективной ценности начальных генов при возникновении ложных организмов, игнорирование фактических доказательств творческой роли отбора.
Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. Важнейшим шагом по пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции (СТЭ), ознаменовавшей создание единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.
Основные положения синтетической теории эволюции можно свести к следующим:
- главным фактором эволюции считается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действия всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности).
- эволюционные изменения случайны и не направлены, исходным материалом организации популяции являются мутации;
- эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;
- макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством микроэволюции, протекающей в популяциях и приводящей к образованию нового вида; каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.
В синтетической теории эволюции выделяют такие элементарные явления и факторы, как популяция – элементарная эволюционная структура; гипотетического состава популяции – элементарное эволюционное явление; генофонд популяции – элементарный эволюционный материал; мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор – элементарные эволюционные факторы.