Индивидуальное развитие как новая стратегия эволюции (стр. 3 из 3)
Таким образом, если мы ограничимся видами с
т.е. такими, которые в отсутствие отбора сами не вымирают и то максимум величины 
достигается для того вида j, для которого величина 
также максимальна. Следовательно, доминирующий вид может определяться вместо соотношения соотношением 
где с, – определяется формулой. Аналогичные соображения применимы и к модели (Эбелинг и др., 1986). Следует отметить, что в рассматриваемом случае соотношение получается и как определяющее уравнение для выживающего вида. Если воспользоваться определением параметров с, то соотношение можно рассматривать как разумное обобщение соотношения.
В заключение продемонстрируем важность внутривидовой возрастной структуры для процесса отбора на простом примере динамики, описываемой уравнением. Рассмотрим два вида с одинаковой и постоянной смертностью
и рождаемостью
где в и в последующих соотношениях верхние знаки относятся к первому виду, а нижние – ко второму виду. Выбранные рождаемости представлены на рис. 2. Чтобы выяснить, какой вид побеждает в процессе отбора, необходимо исследовать, какая из определяемых соотношением величин с, больше. В рассматриваемом случае равенство упрощается до
или
Отсюда с учетом формулы получаем
Подставляя
находим 
Графическое решение этого уравнения представлено на рис. 3. Из хода кривой мы заключаем, что Х < х2вследствие монотонности подстановки приводит к неравенству с > С2 – Таким образом, первый вид выживает, а второй вымирает; грубо говоря, те преимущества, которыми второй вид обладает в старости, не перевешивают его недостатков в юности. Этот пример наглядно демонстрирует упрощенное описание процесса отбора с учетом возрастной структуры. В случае динамики Эй-гена оба вида характеризовались бы усредненной приспособленностью, в результате чего никакого отбора не происходило бы, и оба вида могли бы сосуществовать.
Действительно, при одинаковых начальных условиях
мы получаем из соотношения
Однако динамика внутривидовой возрастной структуры
приводит к временному изменению приспособленности: 
Тем самым даже в простейших моделях индивидуальное развитие внутри видов имеет решающее значение для исхода протекающих процессов отбора. Другие простые примеры для функций
показывают, что обычно высокая скорость воспроизведения и низкая смертность в сравнительно молодом возрасте является преимуществом в борьбе за отбор. Это обстоятельство тесно связано с тем, что стационарные возрастные структуры 
монотонно затухают по 
.5. Сложные возрастные структуры
Можно указать несколько случаев, когда более сложные и, следовательно, более реалистические возрастные структуры удается описать с помощью модели Маккендрика фон Фёрстера и ее обобщения. Мы не будем предпринимать попыток решить соответствующие уравнения, а ограничимся изложением возможностей, присущих формализму.
Прежде всего, напомним наиболее общую форму – модели в случае одного отдельного вида:
Множество самых различных решений определяется выбором функций D(x, t, т) и В. В дальнейшем мы обсудим лишь несколько принципиальных вариантов. Соображения, развиваемые ниже относительно функции D, могут быть по аналогии перенесены на рождаемость В.
Прежде всего, мы предположим существование явной зависимости от времени. Это позволит учитывать изменения внешних условий. Колебания могли бы моделировать годичные или более длительные изменения, чередования теплых и холодных периодов, а скачкообразные изменения – влияние природных катаклизмов на экосистемы. Существуют и другие разнообразные условия, приводящие как к положительным, так и к отрицательным последствиям, но их вряд ли уместно классифицировать более подробно.
В дальнейшем мы всегда будем предполагать, что система всегда находится в стационарном окружающем поле. Явная зависимость от времени в этом случае не возникает, но изменение величины D в зависимости от плотности х может быть весьма разнообразным. Рассмотрим сначала простейший случай – зависимость от х,
Несколько более реалистическим является учет ограничивающего члена в виде
препятствующем для К > 1) расходимости
при 
Если число особей очень велико, то смертность сильно возрастает и система стабилизируется на уровне, зависящем от функций 
i. В 
могут быть включены члены более высокого) порядка. Включение кубической нелинейности может привести к возникновению бистабильных ситуаций, в которых число особей 
может устанавливаться на двух, вообще говоря, не зависящих от г устойчивых значениях.Однако возможные режимы этим отнюдь не исчерпываются. Особенно большой интерес наряду с перечисленными выше вариантами нелокальных зависимостей представляют такие, которые в простейшей форме могут быть записаны следующим образом:
Ядро интеграла
описывает взаимодействие между особями самых различных возрастов внутри одного вида. При 
эффективная смертность особей, достигших возраста г, понижается за счет наличия особей возраста 
. Примером может служить, например, особенно тщательная забота о потомстве на протяжении первых отрезков жизни или поддержка старых, весьма опытных особей. Соответственно, 
приводит к внутривидовой конкуренции, проявляющейся в борьбе за верховенство или в "конфликтах поколений". Как и в соотношение, в формулу могут входить члены высшего порядка, описывающие взаимодействие между тремя и более различными возрастными группами.Введение давления отбора с помощью условия постоянства организации в целом позволяет моделировать только простейшую форму межвидовой конкуренции. Взаимодействие хищник-жертва можно рассматривать как обобщение взаимодействия вида.
