В нейронах супрахиазматического ядра частота спонтанных потенциалов действия увеличивается в течение дня и снижается ночью. За счет какого механизма устанавливается этот ритм? Этот вопрос был исследован на срезах SCN, поддерживаемых в культуре (органотипические срезы). Показано, что основным медиатором, используемым нейронами этого ядра, является ГАМК. Ером и коллеги показали, что нейроны SCN в срезах отвечают на ГАМК деполяризацией и повышением частоты разрядов в течение дня. Та же концентрация ГАМК, апплицированная ночью, вызывает гиперполяризацию и снижение частоты разрядов. Следовательно, как и в развиваюшейся ЦНС, ГАМК может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором. Тип ответа зависит от уровня внутриклеточной концентрации хлора. Если концентрация хлора внутри клетки низка, то хлорный потенциал равновесия (ЕCl) более отрицателен, чем потенциал покоя. Открывание ГАМК-чувствительных каналов позволяет ионам хлора входить в клетку и гиперполяризовать мембрану. С увеличением внутриклеточной концентрации хлора, ЕCl сдвигается в сторону более положительных, по сравнению с потенциалом покоя, значений. В результате ГАМК вызывает движение ионов хлора из клетки наружу и увеличивает деполяризацию (см. также Gribkoff et al. как альтернативную схему генерации ритма). Неизвестно, является ли изменение внутриклеточной концентрации хлора единственным механизмом, ответственным за генерацию ритма в нейронах SCN, и каков механизм, ответственный за изменения этой концентрации.
С помощью генетических методов были выявлены общие белки, которые в царстве животных связаны с периодичностью. Гены и белки, контролирующие циркадные ритмы, идентифицированы и клонированы у дрозофилы. У многих видов два таких белка, известные как per (period, период) frq (frequency, частота), были обнаружены в пейсмекерных областях, таких как супрахиазматическое ядро. У мух выключение гена per приводит к исчезновению циркадного ритма. Последующее включение этого гена восстанавливает ритм. Хотя пока не выявлено прямых связей между регуляторными белками и уровнем внутриклеточного хлора, важно то, что теперь мы можем пытаться объяснить циркадные ритмы с точки зрения генов и ионных концентраций на хорошо установленных группах нейронов.
Выводы
Вегетативная нервная система регулирует важнейшие функции всех внутренних органов и, в свою очередь, регулируется с помощью гормональных и сенсорных обратных связей.
Парасимпатические эффекты более сфокусированы по сравнению с диффузными эффектами симпатической активации.
АХ является основным медиатором, используемым для передачи в вегетативных ганглиях, в парасимпатических нервных окончаниях и в некоторых симпатических нервных окончаниях.
Норадреналин является основным медиатором для большинства симпатических окончаний. К числу других медиаторов относится ацетилхолин, пептиды и АТФ.
Одна и та же молекула (например, LHRH, называемая также GnRH) может действовать и как медиатор в синапсах, и как гормон в мозге.
Анализ эффектов, вызываемых вегетативной нервной системой, сложен ввиду разнообразия рецепторов и большого числа пептидов и непептидных медиаторов.
Адреналин выделяется в качестве гормона из мозгового слоя надпочечников в кровеносную систему, достигая рецепторов в клетках-мишенях, на которые не действует выделяемый из нервных окончаний медиатор.
Гипоталамус является областью мозга, управляющей общей активностью вегетативной нервной системы, а также регулирующей секрецию гормонов.
Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию высших центров ЦНС и гормонов.
Литература
1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.
3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.