Лидерство семейства Grimmiaceae подчеркивает горный характер изученной бриофлоры и широкое распространение в регионе карбонатосодержащих пород. Высокий удельный вес семейства Pottiaceae, считающегося аридным, отмечен и во флоре мохообразных Сибири, где его присутствие объясняется широким развитием степных и лесостепных ландшафтов [Бардунов, 1992]. Очевидно, эта особенность характерна и для бриофлоры РБ. Бореальный характер флоры определяет наличие в головном спектре семейств Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae и родов Sphagnum, Dicranum, Bryum.
Ведущие семейства флоры печеночников: Scapaniaceaes.l. (29 видов), Ricciaceae (7), Lophocoleaceae(6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), ведущие роды: Riccia(7 видов), Scapania(7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). Высокая пропорция видов семейства Scapaniaceaeявляется характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова, 1989]. В то же время, представители таких семейств, как Ricciaceae, Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Porellaceaeподчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры неморальных видов.
По сравнению с горно-лесными районами Южного Урала, бриофлора Башкирского Предуралья намного беднее: на 39 % в отношении листостебельных мхов и на 50 % – в отношении печеночников (таблица 4). Видовое богатство мохообразных возрастает в горных районах и снижается на континентальных равнинах [Ignatov, 2001; Игнатов и др., 2009]. Данные по бриофлоре РБ подтверждают эту закономерность. Кроме того, отрицательное воздействие на разнообразие бриофлоры Башкирского Предуралья оказывает высокая степень хозяйственной освоенности этой территории.
В целом, таксономический анализ изученной бриофлоры показал, что по составу спектров ведущих семейств бриофлора РБ сходна с типичными бриофлорами бореальных областей, но имеет свою специфику, отражающую ее горный характер, распространение карбонатосодержащих пород и лесостепных ландшафтов. По спектру маловидовых семейств, позволяющих в определенной мере судить об истории флоры и растительности региона, изученная бриофлора имеет выраженные неморальные черты. Также следует отметить, что распространение видов, считающихся третичными реликтами, связано, главным образом, с районами Южного Урала и Уфимского плато.
Географический анализ
Отнесение видов мохообразных к тому или иному флорогенетическому зональному элементу вызывает значительные затруднения [Игнатов, 1996], поэтому в работе под географическими элементами флоры понимаются элементы только ареалогического (географического), а не зонально-генетического анализа.
Рассматривались географические элементы флоры, ранее предложенные в работах А.С Лазаренко [1956], Н.А. Константиновой [2000], М.С. Игнатова [1993], M.Hill & C.D. Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, монтанный, аридный. Кроме того, была выделена группа видов с неясным распространением. Учитывались следующие типы ареалов: плюрирегиональный, голарктический, омниголарктический, европейский, евразиатский, евро-американский, амфиокеанический, атлантический. Отдельно была выделена группа видов с дизъюнкцией другого типа, в определении типа ареала которых возникли затруднения. Результаты анализа представлены на таблице 6.
Анализ географических элементов бриофлоры лесной и лесостепной зон РБ показал, что виды арктобореальномонтанного элемента составляет 37 %, бореального элемента – 9 %, бореально-неморального элемента – 10 %, неморального элемента – 6 %. 24 % видов являются плюризональными. Арктомонтанный, монтанный и аридный элементы представлены незначительно – по 4-5 %.
Анализ долготного распространения видов выявил высокую долю участия голарктических (45 %), омниголарктических (19 %) и плюрирегиональных (26 %) видов. Евразиатский типа ареала имеет 21 вид (5 % от всей изученной бриофлоры), европейский – 6 видов, европейско-американский – 7 видов. По 2 вида имеют преимущественно амфиокеанический (Harpanthusflotovianus, Odonthoschismadenudatum) и атлантический (Cepahozialoitlesbergeri и Cephaloziellaelachista) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми.
Таблица 6 Распределение видов бриофлоры лесной и лесостепной зоны РБ по географическим элементам и типам ареалов
| Геоэлементы | Типы ареалов | Всего | ||||||||
| П | Г | О | Е | Еа | Е-А | Амф | Атл | Н | ||
| Плюризональный | 73 | 12 | 20 | 4 | - | 1 | - | - | - | 110 |
| Арктомонтанный | 2 | 16 | 3 | - | - | 1 | - | - | 1 | 23 |
| Арктобореально-монтанный | 30 | 94 | 35 | - | 6 | 2 | 1 | - | 2 | 170 |
| Бореальный | 2 | 31 | 3 | 1 | - | - | - | 2 | - | 39 |
| Бореально-неморальный | 3 | 27 | 5 | - | 8 | 2 | - | - | - | 45 |
| Неморальный | 2 | 12 | 7 | 1 | 3 | 1 | 1 | - | 1 | 28 |
| Монтанный | 3 | 8 | 6 | - | 2 | - | - | - | 1 | 20 |
| Аридный | 4 | 4 | 7 | - | 1 | - | - | - | 1 | 17 |
| Виды с неясным распространением | - | - | - | - | - | - | - | - | 4 | 4 |
| Всего: | 119 | 204 | 86 | 6 | 20 | 7 | 2 | 2 | 10 | 456 |
Примечание. Типы ареалов: П – плюрирегиональный, Г – голарктический, О – омниголарктический, Е – европейский, Еа – евразиатский, Е-А – европейско-американский, Амф – амфиокеанический, Атл – атлантический, Д – с дизъюнкцией другого типа.
Бриофлора лесной и лесостепной зон РБ имеет комплексный характер. Примерно на четверть она состоит из плюризональных видов, встречающихся в разных зонах обоих полушарий, наполовину – из холодостойких видов, распространенных преимущественно в бореальной зоне и заходящих в Арктику, доля более теплолюбивых неморальных, бореально-неморальных и аридных видов не столь значительна и составляет всего одну шестую часть от выявленной флоры. Почти половина видов имеет голарктическое распространение, одна пятая часть – широко распространены в пределах Голарктики, но рассеянно встречаются в других регионах мира, евразиатский ареал имеют только 6 % видов.
Глава 8. Редкие виды мохообразных РБ и вопросы их охраны
К редким видам, встреченным не более чем в 5 местонахождениях, можно отнести 132 вида листостебельных мхов и 43 вида печеночников, что составляет, соответственно, 36 % и 47 % всей выявленной флоры листостебельных мхов и печеночников РБ.
40 % редких видов республики встречаются на наскальных местообитаниях (в том числе 5 % - в горах выше границы леса), 16 % - характерны для болот, 18 % - для лесных сообществ, 9 % - для почвенных обнажений в остепненных сообществах, по 5 % - для стоячих и медленнотекущих водоемов, а также для горных ручьев. Единичные виды отмечены на лугах и животных останках. Более 40% видов имеют дизъюнктивные ареалы (в основном арктоальпийские виды), около 25 % - рассеянное распространение, 8 % видов находятся на границе ареала.
Среди редких видов РБ верхоплодные мхи (73 %) преобладают над бокоплодными (27 %), а однодомные (51 %) - над двудомными (44 %), ложнооднодомными (4 %) и многодомными (1 %). Видов, спороношение которых в средней части Европейской России неизвестно – 27 %, редко спороносящих – 26 %. Среди однодомных наблюдается резкое преобладание видов, часто образующих спорогоны - (88 %), а среди двудомных – видов, спороношение которых в средней части Европейской России происходит редко или отсутствует.
В соответствии с системой эколого-фитоценотических стратегий (ЭФС) бриофитов, предложенной During [1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни – 8%, многолетних – 26%), 33% – колонистов, 33% – многолетних стайеров. Среди редких видов РБ доля колонистов ниже, а процент многолетних стайеров выше, чем, например, в Великобритании [Longton, Hedderson, 2000] или Венгрии [Órban, 1992]. Это связано с тем, что при изучении бриофлоры РБ основное внимание уделялось бриокомпоненту климаксовой растительности (особенно лесной), в то время как кратковременно существующие сукцессионные местообитания, к которым в мире приурочено немало глобально редких видов, не были объектом детального обследования.
В связи с тем, что доля редких видов во флоре мохообразных РБ довольно высока, особое внимание необходимо уделять отбору видов, нуждающихся в охране. В 2002 был опубликован 2 том «Красной книги РБ», включающий водоросли, мохообразные (22 вида листостебельных и 2 - печеночных мхов) и грибы. В нее вошли редкие виды, подходящие под один или несколько из следующих критериев отбора: включение в Красную книгу мохообразных Европы [RedData…, 1995]: Brachytheciumgeheebii, Dicranumviride, Frullaniabolanderi, Hamatocaulisvernicosus, Ricciafrostii; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodonconcinnus, Fabroniaciliaris, Weissiasquarrosa; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekiumminutulum, Herzogiellaseligeri, Rhynchostegiumriparioides, Timmiamegapolitana; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomniumconfertidens, Brachytheciumgehebii; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnumlindbergii, Sphagnumplatyphyllum, Paludellasquarrosa; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekiumminutulum, Orthotrichumpallens, Hamatocaulisvernicosus, Paludellasquarrosaи пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев.