Таблица 4 Коэффициенты корреляции проективного покрытия напочвенных лесных мхов с другими параметрами лесных сообществ УП
Параметры лесных сообществ | Группы сообществ | |
А | В | |
ОПП деревьев хвойных пород | 0,61* | 0,30* |
ОПП деревьев лиственных пород | –0,67* | NS |
ОПП травяного яруса | –0,67* | NS |
ОПП неморального высокотравья | –0,55* | –0,28* |
ОПП злаков и осок | NS | NS |
ОПП бореального мелкотравья | 0,59* | 0,35* |
ОПП лугового и лесного разнотравья | NS | NS |
Средняя высота древостоя | NS | NS |
Крутизна склона | 0,46* | 0,25** |
Число видов бриофитов на площадке | NS | 0,18*** |
Число видов сосудистых растений на площадке | NS | NS |
Примечание. ОПП – общее проективное покрытие; А – сообщества с разреженным древостоем (ОПП древесного яруса <75%), В – сообщества с сомкнутым древостоем (ОПП древесного яруса >75 %). Уровни значимости коэффициентов корреляции: *р<0,001, **р<0,01, ***р<0,05, NS – не значим.
В группе А представлены практически все описанные на УП зеленомошные ельники и сосняки, а также небольшая часть неморальнотравных еловых и темнохвойно-широколиственных лесов. В группу B вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. Показано, что при разреженном древостое повышение обилия напочвенных мхов происходит одновременно с увеличением доли хвойных и бореального мелкотравья на площадках, а также при возрастании крутизны склона и, соответственно, лучшей освещенности напочвенного покрова. При высоком уровне затенения со стороны деревьев (более 75%), коррелятивные связи между проективным покрытием напочвенных мхов и другими компонентами фитоценоза, по всей видимости, ослабляются.
Применение метода непрямого градиентного анализа (DCA) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. При этом влияние первого фактора, вероятнее всего, осуществляется опосредованно – через возрастание проективного покрытия трав и ухудшение освещенности напочвенных мхов.
Глава 6. Синтаксономия бриосообществ, распространенных в лесах РБ
Автором была разработана эколого-флористическая классификация эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ, встречающихся в лесной и лесостепной зонах РБ. Напочвенные лесные мхи описывались в качестве отдельного яруса в составе сообществ сосудистых растений, отдельно их группировки не рассматривались. В главе приведена подробная характеристика каждого синтаксона с указанием общего распространения, особенностей экологии и результатов сравнения с аналогами, описанными в Западной и Центральной Европе. Бриосинтаксономия РБ включает 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 класса. 5 ассоциаций выделены впервые.
Продромус синтаксонов моховой растительности РБ
КЛАСС PLATHYHYPNIDIO – FONTINALIETEAANTIPYRETICAEPhilippi 1956
ПОРЯДОК HYGROHYPNETALIAKrajina 1933
СОЮЗ Racomitrionacicularisv. Krusenstjerna 1945
Асс. ScapanietumundulataeSchwickerath 1944
ПОРЯДОК LEPTODICTYETALIARIPARIIPhilippi 1956
СОЮЗ BrachythecionrivularisHertel 1974
Асс. Brachytheciorivularis - HygrohypnetumluridiPhilippi 1965
Асс. CratoneuretumfiliciniPoelt 1954
СОЮЗ FontinalionantipyreticaeW. Koch 1936
Асс. FontinalietumantipyreticaeKaiserexFrahm 1971
КЛАСС FRULLANIODILATATAE – LEUCODONTETEASCIUROIDISMohan 1978
ПОРЯДОКORTHOTRICHETALIA Hadač in Klika & Hadač 1944
СОЮЗLeskeion polycarpae Barkman 1958
Асс. Syntrichio latifoliae - Leskeetum polycarpae v. Hübschmann 1952
Асс. Brachythecio salebrosi- Amblystegietum serpentis Baisheva & al. 1994
субасс. B.s.-A.s. typicum Baisheva & al. 1994
субасс. B.s.-A.s. plagiomnietosum cuspidati Baisheva 1995
СОЮЗSyntrichion laevipilae Ochsner 1928
Асс. Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva & al. 1994
Асс. Pylaisietum polyanthae Felföldy 1941
Асс. Orthotrichetum speciosi Barkman 1958
субасс. O.s. orthotrichetosum obtusifolii Baisheva 1995
Асс. Orthotrichetum pallentis Ochsner 1928
КЛАССCLADONIO DIGITATAE – LEPIDOZIETEA REPTANTIS Ježek & Vondráček 1962
ПОРЯДОКCLADONIO DIGITATAE – LEPIDOZIETALIA REPTANTIS Ježek & Vondráček 1962
СОЮЗNowellion curvifoliae Philippi 1965
Асс. Brachythecietum reflexi Baisheva & al. 1994
Асс. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994
СОЮЗTetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945
СообществоTetraphis pellucida
СообществоPohlia nutans - Plagiothecium denticulatum
ПОРЯДОКDICRANETALIA SCOPARII Barkman 1958
СОЮЗDicrano scoparii – Hypnion filiformis Barkman 1958
Асс. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962
субасс.P.p.-H.p. typicum Barkman ex Wilmanns 1962
субасс. P.p.-H.p. callicladietosum haldaniani Baisheva 1995
Асс. Platygyrietum repentis Le Blanc ex Marstaller 1986
Асс. Orthodicrano montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al.1994;
КЛАССHylocomietea splendentis Marstaller 1992
ПОРЯДОКHYLOCOMIETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990
СОЮЗPleurozion schreberii v. Krusenstjerna 1945
Асс. PleurozietumschreberiWiśniewski 1930
Отмечается, что все прибрежно-водные бриосообщества РБ отнесены к ассоциациям, описанным в Европе, небольшие различия с которыми отражены на уровне вариантов. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ, напротив, довольно сильно различаются с аналогами из Центральной Европы, в первую очередь, за счет сильно обедненного флористического состава. Континентальный климат Южного Урала неблагоприятен для эпифитных мхов, развитие которых ограничивается сухостью воздуха летом и опасностью вымерзания зимой. Обычными местообитаниями эпифитов являются основания и нижние части стволов, защищенные травяным ярусом. На высоте более 1.5 метров эпифитные группировки были отмечены только в специфических условиях: в теневых влажных горных и пойменных лесах; на изогнутых, горизонтально наклоненных стволах, защищенных зимой снежным покровом; на стволах деревьев с гигроскопичной корой, впитывающей влагу осадков и создающих благоприятный водный режим (Tilia cordata, Populus tremula).
При обследовании эпифитных мохообразных РБ была подтверждена общая закономерность - отсутствие выраженной приуроченности видов мхов к определенным породам деревьев [Бойко, 1978; Улычна, 1989; Piippo, 1982 и др.]. Сборы проводились на коре 16 видов деревьев. В зоне средних частей стволов наибольшее количество видов было отмечено на коре Tilia cordata (16 видов), Betula pubescens (9), Populus tremula (6), Acer platanoides (5), Quercus robur (5). Несколько иная картина наблюдалась в отношении видов, поселяющихся на основаниях стволов: наиболее благоприятным субстратом является кора Betula pendula (43 вида), Tilia cordata (38), Abies sibirica (29), Alnus incana (25), Betula pubescens (21). Самый широкий спектр базовых пород выявлен у Pylaisia polyantha (вид отмечен на 14 породах), Orthotrichum speciosum (12), Brachythecium salebrosum (11), Amblystegium serpens, Sciuro-hypnum reflexum (10), Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9).
На гнилой древесине выявлено 69 видов, из которых только 18 видов не были отмечены на коре живых деревьев. В основном это виды, приуроченные к сильно разрушенной древесине (Tetraphis pellucida, Leptobryum pyriforme, Cephalozialunulifolia), а также встречающиеся на почве (Polytrichum juniperinum, Abietinella abietina и др.) .
Глава 7. Анализ бриофлоры лесной, лесостепной зон РБ и ИХ ГОРНЫХ АНАЛОГОВ
Видовое разнообразие и таксономический анализ
В главе 5 были рассмотрены бриоценофлоры коренных зональных лесов РБ и их горных аналогов, выявленные с помощью методов учета на пробных площадях, закладываемых на типичных лесных участках. Одновременно проводился сбор мохообразных и в других типах местообитаний. Материалы этих исследований позволили выявить флору мохообразных лесной и лесостепной зон РБ, а также их горных аналогов. Конспект флоры представлен в Приложении, распределение видов дано по районам в соответствии с системой районирования А.А. Мулдашева [Реестр, 2006], с некоторыми дополнениями по работе П.Л. Горчаковского [1988].
В районе исследования обнаружено 365 видов листостебельных мхов, относящихся к 141 родам и 45 семействам, и 91 вид печеночников, относящихся к 44 родам и 28 семействам. Основные показатели флоры представлены на таблице 5.
Ведущие семейства флоры листостебельных мхов: Grimmiaceae (31 вид), Pottiaceae (31), Brachytheciaceae (27), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Dicranaceae (23), Bryaceae (19), Mniaceae (16), Mielichhoferiaceae (13), Rhabdoweisiaceae (13), Polytrichaceae (12), Pylaisiaceae (12), ведущие роды: Sphagnum (27 видов), Dicranum (17), Bryum(17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium(12), Brachythecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens(7), Sciuro-hypnum (6), Tortula (6).
Таблица 5 Характеристикабриофлоры лесной и лесостепной зон РБ
Показатели флоры | листостебельные мхи | печеночники | ||||
Район исследования | ||||||
1 | 2 | всего | 1 | 2 | всего | |
Общее число видов | 191 | 332 | 365 | 37 | 83 | 91 |
Общее число родов | 99 | 131 | 141 | 22 | 40 | 44 |
Общее число семейств | 38 | 44 | 45 | 18 | 28 | 28 |
Среднее число видов в роде | 1,9 | 2,5 | 2,6 | 1,7 | 2,1 | 2,1 |
Среднее число видов в семействе | 5,0 | 7,5 | 8,1 | 2,1 | 3,0 | 3,3 |
Среднее число родов в семействе | 2,6 | 3,0 | 3,1 | 1,2 | 1,4 | 1,6 |
Число одновидовых родов | 67 | 71 | 76 | 15 | 23 | 25 |
Доля одновидовых родов, % | 67,7 | 54,2 | 53,9 | 68,2 | 57,5 | 56,8 |
Число одновидовых семейств | 12 | 9 | 10 | 10 | 11 | 12 |
Доля одновидовых семейств, % | 31,6 | 20,5 | 22,2 | 55,6 | 39,3 | 42,9 |
Число однородовых семейств | 19 | 19 | 20 | 15 | 20 | 21 |
Доля однородовых семейств, % | 50,0 | 43,2 | 44,4 | 83,3 | 71,4 | 75 |
Доля видов в 5 вед. семействах, % | 47,6 | 38,3 | 38,9 | 54,1 | 65,1 | 57,1 |
Доля видов в 10 вед. семействах, % | 67,0 | 62,1 | 61,9 | 73,0 | 74,7 | 79,1 |
Доля видов в 20 вед. семействах, % | 86,9 | 84,3 | 83,6 | 100 | 92,8 | 96,7 |
Примечание. Районы исследования: 1 – Башкирское Предуралье, 2 – Южный Урал.