Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан (стр. 5 из 10)

Распределение видов по типам субстратов

При анализе субстратной приуроченности бриофитов необходимо принять во внимание, что многие виды способны произрастать на разных типах субстратов [Barkman, 1958]. На основаниях стволов, где кора начинает разрушаться и приобретает некоторые свойства гнилой древесины, были представлены практически все виды эпифитного комплекса и две трети – эпиксильного. В составе эпиксильных сообществ третью часть составляли виды, обычные в напочвенном покрове [Баишева, Игнатова, 1998].

В обследованных лесах обнаружено 32 вида мохообразных, растущих на стволах живых деревьев и гнилой древесине начальных стадий разрушения; 38 – на камнях и гнилой древесине; 19 – на почве и гнилой древесине; 61 – преимущественно на почве; 57 – на камнях и покрывающем их слое мелкозема; 5 – на камнях и стволах живых деревьев. К облигатным эпифитам в районе исследования можно отнести Leucodonsciuroides, Ortotrichumobtusifolium, Orthotrichumspeciosum, к облигатным эпиксилам – Blepharostomatrichophyllum, Lepidoziareptans, Tetraphispellucida и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodonpallescens, Sanioniauncinata, Dicranummontanum, Sciuro-hypnumreflexum, Ptilidiumpulcherrimum, Plagiomniumcuspidatum, Brachytheciumsalebrosum, Callicladiumhaldanianum, Pseudoleskeellanervosa, Pylaisiapolyantha, Pohlianutans и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине.

Типичные виды бореальных лесов Pleuroziumschreberi, Hylocomiumsplendens, Dicranumpolysetum, Dicranumscoparium, Rhytidiadelphustriquetrus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro-Quercion, изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. В бореальных зеленомошных лесах они растут на подстилке, наползая на гнилую древесину и камни, в смешанных высокотравных лесах они встречаются преимущественно на гнилой древесине, избегая конкуренции с сосудистыми растениями.

Данные рисунка 2 показывают, что для бриоценофлор южно-уральских лесных сообществ характерно высокое участие эпилитов (от 11 до 29 % в разных союзах). Преобладание видов эпифитно-эпиксильного комплекса над напочвенными видами отмечено для сообществ союзов Lathyro-Quercion, Caragano-Pinion и Veronico-Pinion, в которыхразвитию напочвенных мохообразных препятствуют засушливые условия местообитания и, в ряде случаев, высокая сомкнутость травяного яруса. Повышенное разнообразие эпигейных видов характерно для ельников-зеленомошников (союз Piceionexcelsae).

Рисунок 2 – Спектрсубстратной приуроченности бриофитов лесных союзов РБ

Примечание.AI – Alnionincanae, L-Q – Lathyro-Quercion, A-T – Aconito-Tilion, A-P – Aconito-Piceion, C-P – Caragano-Pinion, V-P – Veronico-Pinion, T-P – Trollio-Pinion, D-P – Dicrano-Pinion, PE – Piceionexcelsae.

Половые типы мохообразных лесных сообществ РБ

Среди мохообразных двудомность распространена шире, чем в других отделах растительного мира [Бойко, 1999]. В мире среди листостебельных мхов двудомными являются более половины видов, среди печеночников – две трети [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. В России на долю двудомных листостебельных мхов приходится примерно 54%, причем в различных регионах соотношение одно- и двудомных видов мхов примерно одинаково [Игнатов и др., 2009].

На уровне союзов, для всех типов обследованных лесных сообществ РБ характерно численное превосходство двудомных видов мохообразных над однодомными (рисунок 3).

Установлено, что виды из разных субстратных групп имеют существенные различия в спектрах половых типов видов. В союзах доля однодомных видов варьировала среди эпифитов от 43 до 63 %, среди эпиксилов – от 59 до 87 %, среди эпигейных видов – от 14 до 32 %, среди эпилитных – от 17 до 41 %. Таким образом, однодомные виды преобладали среди видов эпифитно-эпиксильного комплекса, а двудомные – среди напочвенных и эпилитных мохообразных.

Рисунок 3 – Соотношение видов с разными половыми типами в лесных союзах РБ

Только для 7 из 42 ассоциаций лесной растительности была выявлена высокая (более 50 %) доля однодомных видов. Такая особенность характерна для сообществ, встречающихся узкими полосами вдоль рек (пойменные ольхово-черемуховые уремники, долинные сосново-березовые леса с периодическим подтоплением), дубняков лесостепной зоны и некоторых типов светлохвойно-широколиственных лесов, которые встречаются небольшими фрагментами среди массивов широколиственных лесов или степей, часто – на крутых склонах. Для всех этих сообществ характерна малоспецифичная бриофлора, представленная, главным образом, ксеромезофитными эпиризными и эпиксильными видами со стратегией колонистов. Развитию двудомных напочвенных мхов в этих сообществах препятствуют такие факторы, как сомкнутый травяной ярус, опад деревьев широколиственных пород, высокий уровень аэрации (в лесостепных сообществах) или поемный режим (в уремниках).

Лесные сообщества РБ часто имеют сложную структуру, встречаются в условиях горного рельефа, в местообитаниях с многочисленными выходами камней. Поэтому использование такого критерия, как соотношение долей однодомных и двудомных видов мохообразных (без учета их субстратной приуроченности) может оказаться недостаточно информативным для того, чтобы делать выводы об экологическом режиме сообществ.

Автор полагает, что для этой цели более оправдано учитывать виды с разными способами размножения. Исследования популяционной биологии мохообразных показали, что расселение за счет спор жизненно необходимо для возникновения новых популяций (при заселении свежих, недавно возникших субстратов, восстановительных сукцессиях, инвазиях в новые растительные сообщества). Вегетативное размножение часто играет ведущую роль для выживания и разрастания популяции, так как оно более эффективно в стабильных условиях, когда происходит клонирование набора генов тех растений, которые оказались хорошо приспособлены к данным конкретным условиям существования [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Рисунок 4 – Соотношение видов с разными типами размножения среди мохообразных разных субстратных групп

На рисунке 4 показано, что виды групп 1 и 2 преобладают среди эпифитов и эпиксилов. В то же время, почва лесных сообществ и, особенно, каменистые субстраты представляют собой стабильные условия существования, к которым хорошо приспособлены виды мохообразных с преимущественно вегетативным способом размножения, а также виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкими (или отсутствующим в регионе) спороношением (группы 3 и 4).

Повышенные пропорции видов с активным спороношением отмечены в сообществах союзов Alnionincanae, Lathyro-Quercion, Trollio-Pinion и Dicrano-Pinion. Виды, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения и редкое (или отсутствующее в регионе) спороношение, в лучшей степени представлены в сообществах союза Piceionexcelsae, в меньшей степени – в сообществах союзов Lathyro-QuercionиAconito-Tilion.

На уровне бриоценофлор ассоциаций был проведен подсчет соотношения числа видов, часто образующих спорогоны, к числу видов с редким (или отсутствующим в регионе) спороношением. Значение коэффициента меньше единицы оказалось у ассоциаций старовозрастных лесов (Anemonastrobiarmiensis-Laricetumsukaczewii, Asaroeuropaei-Piceetumobovatae, Zigadenosibirici-Pinetumsylvestris, Cerastiopauciflori-Piceetumobovatae, Linnaeoborealis-Piceetumabietis). Значение коэффициента свыше 1,5 оказалось у лесов, которые либо представлены изолированными участками в поймах (Alnetum incanae), лесостепной зоне (Brachypodiopinnati-Quercetumroboris), среди сельхозугодий (Laserotrilobi-Quercetumroboris), либо имеют высокую интенсивность естественных нарушений (Cariciarnellii-Pinetumsylvestris, Galioodorati-Pinetumsylvestris).

Таким образом, этот коэффициент может использоваться для оценки стабильности экологических условий в лесном сообществе и косвенно позволяет судить о длительности ненарушенного существования местообитаний. Такие данные, наряду с анализом флористического состава, позволяют выявить наиболее ценные для охраны участки лесов и могут быть использованы для мониторинга за их состоянием.

Жизненные стратегии мохообразных лесных сообществ РБ

Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии, т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание типов стратегий видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов [Раменский, 1938; Grime, 1979; Миркин, Наумова, 1998]. Автором проведен анализ жизненных стратегий бриофитов, выделенных в соответствии с системой H. During [1979, 1991], основой которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления местообитаний, пригодных для бриофитов.

Анализ спектров стратегий у видов разных субстратных групп (рисунок 5) показал, что среди эпифитов и эпиксилов преобладали виды со стратегией колонистов и челноков, среди эпигейных и эпилитных видов – многолетние стайеры. Вероятно, это связано с тем, что период существования стволов деревьев и гнилой древесины ограничен несколькими годами или десятилетиями, поэтому стратегия выживания эпифитных и эпиксильных видов направлена на активное расселение. В то же время, доля колонистов и челноков среди напочвенных видов и эпилитных лесных видов невысока, так как продолжительность существования их субстратов намного дольше.