В пределах России насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8% всей мировой авифауны. Численность особей отдельных видов птиц очень различна. Точных подсчетов пока имеется немного. Последние годы Международный союз охраны природы и природных ресурсов проводит выяснение числа редких видов птиц, которые находятся под угрозой исчезновения. Выяснено, что буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар; белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 году учтено 39 особей; белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 году было отмечено 47 птиц; белоклювых американских дятлов на Кубе найдено около 13 особей; калифорнийских кондоров в 1960 году было 60—65 птиц; японских ибисов на острове Хоккайдо в 1962 году учтено примерно 10— 15 особей; пастушков такахе на Южном острове Новой Зеландии учтено около 300 особей; гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1962 году учтено 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII века до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Какие же виды птиц самые многочисленные? В Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике — маленький буревестник вильсонова качурка, в тропических морях — темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида). Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 миллионами особей (каждого вида); скворцов около 7 миллионов, столько же и зарянок; домовых воробьев, лесных завирушек, певчих дроздов, луговых коньков — по 3 миллиона каждого вида; грачей 1750 тысяч; примерно по 1х/4 миллиона обыкновенных овсянок, крапивников, серых славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 миллиона галок, полевых жаворонков, синиц-лазоревок, деревенских ласточек, городских ласточек и коноплянок; около 350 тысяч зеленушек, больших синиц, лесных коньков, пеночек-кузнечиков, черных стрижей, камышниц, чибисов, крякв, серых куропаток. Конечно, эти цифры примерны. Для относительно редких и менее многочисленных птиц Англии и Уэльса приводятся такие цифры: озерных чаек — около 150 тысяч, сипух — 25 тысяч, серых цапель — около 8 тысяч, чомг — около 2Уг тысячи. Численность некоторых птиц в Британии возрастает. Так, глупышей — их насчитывается около 200 тысяч — стало в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия; резко возросло — до ¼ миллиона — число олушей. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты. Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкающихся и у части млекопитающих животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) понижение температуры снижает деятельность организма, что приводит к спячке при наступлении в природе неблагоприятных условий. У птиц же ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения — кочевки или перелеты, переносящие организм в более благоприятные для его существования условия. Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижений мало зависит от влияния среды, от обстановки и условий своего местообитания. Образ жизни птицы и ее поведение зависят и от климата в широком смысле (в особенности температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности птицы, в частности питания; определенная интенсивность и продолжительность освещения определяет также — через глаз и гипофиз — развитие половых желез птиц), и от пищи и условий ее добывания, и от условий гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), и от плотности населения, от конкуренции и т. п. Замечательно, что птицы, как это ни кажется на первый взгляд парадоксальным, весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид и подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говарда и многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (метки пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи птицы неразрывно и тесно связана с «родиной» в узком смысле, т. е. с тем относительно небольшим участком земной поверхности — рощи, леса, поля и т. п., где птица появилась на свет. Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от него. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных птиц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том, что этот гнездовой участок занят. Перелетные птицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (но, конечно, за пределами гнездового участка родителей). Привязанность птиц к месту своей родины так велика, что обычно наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или негнездование, или гибель. С общебиологической точки зрения такая привязанность птиц к месту родины может быть объяснена в общем, виде тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине. Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Незаходящее летнее солнце позволяет птицам быть деятельными большую часть суток, а большое количество света определяет и стимулирует ход развития половых желез. С достаточной долей уверенности установлено, что суточный цикл птиц находится в тесной зависимости от условий освещения: каждый вид просыпается, активно себя ведет и отдыхает при определенной силе освещения, которая определяет дневную активность птицы. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной и тесной связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гнездования птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это, кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже. Перед тем как перейти к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц, несколько слов относительно оперения, которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений. Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев. Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется очином, остальная его часть носит название ствола. Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития. Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В строении птицы с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) — к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°. Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что птицы прочно прирастают к ребрам , и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устрой ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки. Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик. В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слаборазвитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее веса это зажимное приспособление сжимается, и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов). Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично. Аэродинамическая картина передвижения птиц по воздуху является весьма сложной. Характер полета отдельных групп и видов весьма разнообразен и находится в непосредственной связи как е экологическими их свойствами (морские, наземные, древесные; ловящие сидящую или летающую добычу и т. д.), так и с их эволюцией. Строение крыла (длина и пропорции, длина маховых перьев и т. д.), отношение веса тела к площади крыльев (так называемая весовая нагрузка), развитие мускулатуры — вот основные факторы, определяющие свойства полета у птиц. Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы. Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра — его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, — парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы — альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,— используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения. Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 19—20, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды). Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу и стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем. Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом, пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, с достаточным весом. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц. Ускорение в полете достигается птицей путем увеличения весовой нагрузки несущей поверхности, для чего необходимо несколько сложить крылья. Медленно летящая птица имеет полностью развернутый хвост и распростертые крылья. По мере ускорения движения она несколько складывает маховые перья, причем у всех хорошо летающих птиц они образуют сплошную поверхность (у сокола, чайки, стрижа, ласточки и т. д.). Большое значение для скорости движения птиц имеет ветер. Вообще говоря, для полета благоприятен попутный или несколько боковой ветер, но для взлета и посадки благоприятен встречный ветер. Попутный ветер при полете способствует увеличению скорости полета птицы. Увеличение это довольно значительно: например, по наблюдениям над пеликанами в Калифорнии установлено, что увеличение скорости движения воздуха от фактического безветрия до 90 км/час способствовало изменению скорости полета пеликанов с 25 до 40 км/час. Однако сильный попутный ветер требует от птицы больших усилий для сохранения возможности активного управления полетом. Продолжительность и быстрота полета птиц очень велики, хотя обычно в этом отношении распространены преувеличенные представления. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Скорость и высота полета птиц значительны, хотя уже давно превзойдены современными летательными машинами. Однако машущее крыло птицы дает ей много преимуществ, в первую очередь в маневренности, по сравнению с современными самолетами. Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций — в гнездовой период и на зимовке — составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70—80 км/час, в другое время 45—48 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи — 55 км/час, ласточки-касатки — 55—60 км/час, дикие гуси (разные виды) — 70—90 км/час, свиязи — 75—85 км/час, кулики (разные виды) — в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110—150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Осенние миграции протекают значительно медленнее, например скорости полета аистов на осенних миграциях составляют едва ли половину скорости их весеннего движения. Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц проходит, как правило, на больших высотах (500—1600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды,— на высоте 2000—2500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м.