Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия «сторожевой» и «что такое?». Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни, рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.
Передние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы – вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз и туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.
«Сторожевой» рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.
Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.
Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.
Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек (см. рис. 19). Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющихся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. С боков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.
К проводящим путям моста относятся:
1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный);
2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые переключаются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре;
3) общий чувствительный путь (медиальная пет который идет от спинного мозга к зрительному бугру;
4) путь ядер слухового нерва;
5) задний продольный пучок.
Рис. 12. Мост с вентральной стороны:
1 – мост; 2 – основная борозда; 3 – тройничный нерв; 4 – лицевой нерв; 5 – тройнично-лицевая линия; 6 – средняя ножка мозжечка; 7 – продолговатый мозг; 8 – ножки мозга; 9 – отводящий нерв; 10 – преддверно-улитковый нерв
В варолиевом мосту находится несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых переключаются корковые пути, идущие в мозжечок.
3.2 Строение мозжечка
Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга (см. рис. 13,14,15). В мозжечке различают два полушария и его центральную часть – червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями.
Рис. 13. Мозжечок (вид спереди, снизу). Ножки мозжечка удалены
Рис. 14. Срединный разрез мозжечка. Правое полушарие мозжечка и правая половина червы
Рис. 15. Мозжечок (вид сзади, снизу)
Поверхностным слоем мозжечка является слой серого вещества – его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек – верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.
Мозжечок выполняет очень важную функцию – обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действие мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.
Для обеспечения трех важных функций – координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия – мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной корой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия, с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобномостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.
Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств.
Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через зрительный бугор в кору головного мозга.
3.3 Строение продолговатого мозга
Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга. Получил свое название в связи с особенностями анатомической строения (рис. 16). Расположен в задней черепной ямке.
Рис. 23. Схема дорсальной поверхности продолговатого мозга:
1 – задняя срединная борозда; 2 – задняя боковая борозда; 3 – задняя промежуточная борозда; 4 – тонкий пучок Голля; 5 – клиновидный пучок Бурдаха; 6 – бугорок тонкого ядра; 7 – бугорок клиновидного ядра; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ромбовидная ямка
Сверху продолговатый мозг граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляет дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека – 8 см, поперечник – до 1,5 см.
Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также исходящих и восходящих проводниковых систем. Важным образованием продолговатого мозга является сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха. в которых расположены вторые нейроны про-приоцептивной (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), язы-коглоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).
В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.
Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, являются клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцеп-тивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).
Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.
На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечкой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый путь, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (рети кул ярно-мозжечковый путь). Спин но-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй – через верхние ножки.
В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосуд о-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо – двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.