Подтип бесчерепных. Ланцетник (стр. 1 из 2)

Реферат на тему:

«Подтип бесчерепных. Ланцетник»

2009

Ланцетник - морское хордовое животное подтипа бесчерепных. Кембрий - ныне занимает промежуточное положение между низшими хордовыми и позвоночными.

Ланцетник - хрестоматийный пример «живого ископаемого», то есть мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют «живой упрощенной схемой типичного хордового животного». Это маленькое червеобразное существо большую часть времени проводит, зарывшись в грунт и отфильтровывая пищевые частицы из морской воды, которая входит в ротовое отверстие, а выходит через жаберные щели, соединяющие полость глотки с окружающей средой. По своему строению ланцетник удивительно похож на ранние стадии эмбрионального развития позвоночных, как было показано еще в середине XIX века эмбриологом А.О. Ковалевским. Как и у зародышей позвоночных, у ланцетника есть спинная струна — хорда, спинная нервная трубка, жаберные дуги, сердце на брюшной стороне тела и другие характерные признаки, доказывающие его родство с позвоночными.

В последние десятилетия для выяснения спорных вопросов происхождения и ранней эволюции хордовых активно привлекаются молекулярно-генетические данные. Сначала работали с отдельными генами, потом в распоряжении ученых оказались полные тексты геномов различных видов позвоночных, а затем и оболочников. Эволюционные деревья постепенно становились всё более точными, степень неопределенности неуклонно снижалась. Однако для того, чтобы окончательно решить ряд ключевых вопросов, не хватало генома ланцетника. И вот наконец он прочтен, о чём сообщила в последнем номере журнала Nature большая группа ученых из США, Великобритании, Японии, Испании и Швейцарии.

ДНК для анализа взяли у одного-единственного ланцетника мужского пола, выловленного в 2003 году в заливе Тампа (Флорида). Размер генома ланцетника — 520 млн пар нуклеотидов (примерно в 6 раз меньше, чем у человека); в нём содержится приблизительно 21 900 белок-кодирующих генов (у человека — около 25 000); мобильные генетические элементы составляют 30% генома (у человека — свыше 50%).

Ланцетники, как выяснилось, характеризуются рекордно высоким уровнем генетического полиморфизма. Гомологичные (парные) хромосомы, которые изученный ланцетник получил от отца и матери, различаются по своим нуклеотидным последовательностям в среднем на 3,7% (если учитывать только точечные нуклеотидные замены; вставки и выпадения нуклеотидов добавляют еще 6,8% различий). Получается, что родители этого ланцетника генетически отличались друг от друга втрое сильнее, чем человек от шимпанзе, и в десятки раз сильнее, чем отличаются друг от друга представители разных человеческих рас и народов. Высокий полиморфизм, скорее всего, объясняется тем, что численность популяции, к которой принадлежал исследованный ланцетник, оставалась очень высокой (миллионы особей) в течение долгого времени. Ланцетники, действительно, являются массовыми животными — в Китае, например, их гребут лопатами (в буквальном смысле), промывают от песка и варят суп.

Внешний вид и внутренние органы ланцетника

Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.

Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника:

1 — предротовая воронка, 2 — щупальца, 3 — спинной плавник, 4 — хвостовой плавник, 5 — подхвостовой плавник, 6 — атриопор, 7 — метаплевральная складка, 5 — анальное отверстие, 9 — миомер, 10—миосепта, 11 — хорда, 12 — нервная трубка, 13 — глазки Гессе, 14 — непарный «глазок», 15 — ротовое отверстие, 16 — парус, 17 — глотка, 18 — жаберная щель, 19 — межжаберная перегородка, 20 — кишка, 21 — печеночный вырост, 22 — половые железы

Внешний вид. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие — атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).

Кожный покров. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи — кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).

Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:

1 — спинной плавник, 2 — метаплевральные складки, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — полость глотки, 12 — жаберная щель, 13 — межжаберная перегородка, 14 — эндостиль, 15 — наджаберная борозда, 16 — печеночный вырост, 17 — половая железа, 18 — атриальная полость, 19 — целомическая полость, 20 — поперечные мышцы

Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками — миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника:

1 — спинной плавник, 2 — подхвостовой плавник, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 6а — невроцель, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — стенка кишки, 12 — полость кишки, 13 — целомическая полость

Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis — рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса — головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки.

Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.

Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы — глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно — «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).

В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки — невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.

На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой — парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).