Во многих случаях трансцеллюларный распад происходит по уже мертвым клеткам – некридиям.
Близок к осциллатории род спирулниа, нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды спирулины, например S. maxima, содержат много протеинов и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран, в том числе в СССР, стали заниматься массовой культурой видов спирулины.
Порядок ностокальные – Nostocales
Порядок объединяет водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением.
Род анабена– обычно одиночные или собранные в неправильные скопления нити. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток и промежуточных гетероцист. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе, так и в планктоне. У планктонных, видов клетки содержат газовые вакуоли. Размножение – посредством подвижных нитей, часто называемых гормогониями, образование которых сопровождается интерцеллюларными разрывами обычно между вегетативными клетками. Таким образом, на протяжении активно ползающих «гормогониев» анабен имеются интеркалярные гетероцисты родительского трихома, чем они отличаются от гормогониев других родов, как правило, гомоцитных. Реже у тех же видов происходит интерцеллюларный разрыв между вегетативными клетками и гетероцистами, сначала еще живыми и лишь позднее отмирающими, возможно, в результате нарушения микроплазмодесм, связывающих гетероцисты с соседними вегетативными клетками. «Гормогонии» растут только за счет поперечных делений клеток. Большинство видов имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Их прорастание сопровождается только поперечными делениями клеток. Первые формирующиеся в проростке гетероцисты часто термальные. Для ряда видов доказана способность к фиксации атмосферного азота.
Род ностокхарактеризуется слизистыми или студенистыми колониями различных размеров и форм: от микроскопически мелких до крупных, достигающих величины сливы; от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Слизь разной консистенции содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии; трихомы похожи на трихомы анабены; наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение – посредством гормогониев. Последние возникают в результате интерцеллюлярных разрывов между вегетативными клетками и гетероцистами; таким образом, гормогонии всегда гомоцитные. Отмирание гетероцист, по-видимому, предшествует разрыву; выпадают из трихома лишь пустые оболочки гетероцист, в результате чего трихомы распадаются на гормогонии. Это наблюдается у таких видов, как Nostocpunctiforme, N. pruniformeи др. Образование гормогониев сопровождается внутриклеточными перестройками, внешне выражающимися в том, что в большинстве случаев изменяются размеры и форма клеток. Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенных газовых вакуолей, эти вакуоли появляются в клетках гормогониев. Гормогонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если колония покрыта плотным наружным слоем – перидермом, то этот слой разрывается. Обычно гормогонии служат и для распространения вида благодаря собственному скользящему движению и вследствие лучшей плавучести, обусловленной развитием в клетках газовых вакуолей. После некоторого периода движения прямые гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли и прорастают в спирально извитые нити. При этом клетки гормогония делятся косыми или продольными перегородками. Во втором случае сначала возникает двурядная нить, а затем при разъединении определенных клеток этой нити формируется уже зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Обычно конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, выделяется обильная слизь и таким образом возникает молодая колония, в которой нити дальше растут только за счет поперечных делений клеток. У N. punctiforme- вида, лишенного крепкого перидерма, дочерние колонии возникают за счет развития многих гормогониев, У сферических ностоков с крепким перидермом дочерние колонии образуются в результате прорастания только одного гормогония. Длинные гормогонии ностоков могут непосредственно прорастать в извитые трихомы, но в некоторых случаях гормогонии претерпевают предварительную фрагментацию на короткие отрезки; фрагментация сопровождается многократными изгибами длинных гормогониев. Эти изгибы способствуют интерцеллюларным разрывам. Фрагментация заметно повышает энергию размножения. Это относится и к самому крупному сферическому ностоку – N. pruniforme, развивающемуся в наших северных водоемах в колоссальных количествах. В ряде случаев у сферических ностоков может быть подавлена подвижность гормогониев, которые не покидают слизи материнской колонии и развиваются внутри нее с образованием эндогенных колоний, позднее освобождающихся в результате разрушения перидерма материнской колонии. Иногда у ностоков наблюдаются ветвящиеся гормогонии, которые прорастают, как и обычные неразветвленные гормогонии. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний. Помимо гормогониев, у многих ностоков образуются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Нередко все вегетативные клетки превращаются в споры, остающиеся связанными в цепочки. При прорастании их оболочки разрушаются, и проросток, еще не поделившийся или уже многоклеточный, освобождается. Как у вторичных, так и у первичных гормогониев иногда наблюдается полная потеря подвижности, и они прорастают на месте образования внутри оболочек спор. У N. linckiaконцы проростков, развившихся при прорастании таких неподвижных первичных гормогониев, соединяются с образованием как бы омоложенного нового трихома, и на месте спороносной колонии, содержащей цепочки спор, формируется вегетативная. Самый крупный N. pruniforme, а также носток с колониями в виде слизистых тяжей, в которых нити расположены более или менее параллельными рядами, съедобны. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот.
У ряда других ностокальных трихомы асимметричны. Например, у рода калотрикстрихомы бичевидные: на расширенном конце дифференцируется базальная гетероциста, противоположный конец утончается и часто заканчивается многоклеточным волоском из отмерших клеток. Трихом одет чехлом и может ветвиться. Ветвление ложное и обусловлено тем, что на протяжении трихома в результате отмирания промежуточной клетки происходит разрыв. Расположенный ниже разрыва участок, прорывая чехол, продолжает расти вбок, образуя ветвь. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в базальную гетероцисту или же базальный конец верхнего фрагмента может дать вторую боковую ложную ветвь. В первом случае ложное ветвление одиночное, во втором – двойное. При размножении С. stellarisи других видов волоски сбрасываются, клетки трихома, начиная с его верхушки, переполняются газовыми вакуолями, несколько меняются их форма и размеры. Эти изменения не затрагивают лишь несколько базальных клеток. Возникает длинная гомоцитная нить – прогормогоний, который обычно покидает чехол материнского трихома. Прогормогоний способен к движению, но не к непосредственному прорастанию в новые трихомы. Прогормогоний выполняют функцию распространения вида, которая осуществляется не столько благодаря собственному активному скользящему движению, сколько за счет газовых вакуолей, переполняющих их клетки и способствующих их лучшей плавучести. Такие прогормогонии закономерно претерпевают фрагментацию на более короткие участки – гормогонии. также сначала подвижные и способные прорастать с образованием трихома. Фрагментация активная, сопровождается многократными изгибами прогормогония и может продолжаться несколько часов. Иногда подвижность прогормогония подавлена и распад его на фрагменты происходит пассивно внутри влагалища материнского трихома, из которого выходят уже подвижные фрагменты – гормогонии. При прорастании гомоцитных гормогониев возникают асимметричные, гетероцитные, с терминальной гетероцистой на расширенном конце трихомы. У некоторых видов калотрикса известны споры.
У родовривулярия и глеотрихияталломы студенистые: в слизи, расходясь из центра по радиусам, располагаются асимметричные, как у калотрикса, нити. К центру колонии обращены расширенные концы с базальной гетероцистой, к периферии – волоски. Размножение ривулярии и глеогрихии – посредством гормогониев. У всех видов глеотрихии известны споры, у ривулярии споры отсутствуют. Размножение и развитие колоний подробно изучено у многих видов глеотрихии. В вегетативных колониях из трихомов, как и у калотрикса, сначала формируются длинные симметричные гомоцитные черные прогормогонии. Они покидают слизь материнской колонии, образуют плотные пучки и всплывают на поверхность воды. В таких пучках прогормогопиев вскоре наступает активная, сопровождающаяся коленообразными изгибами ломка их на более короткие фрагменты. Фрагментация, по-видимому, трансцеллюлярная, обычно происходит одновременно во всех прогормогониях, слагающих снопик, и минут через 10–20 на его месте свободно лежат короткие фрагменты и вытолкнутые «жертвенные» клетки. Через некоторое время от и клетки теряют содержимое и опускаются на дно сосуда. Распад прогормогониев продолжается до образования гормогониев – коротких участков, при дальнейшем развитии которых возникает только один трихом, или образуются более длинные вигормогонии, дающие два трихома. В первом случае, характерном для Gloeotrichiapisuni, совершенно прямые и гомоцитные вначале гормогонии, сложенные из одинаковых черных клеток, останавливаются и начинают медленно изгибаться дугой, В них происходит дифференцировка клеток: па одном конце намечается будущая гетероциста, на противоположном конце – едва заметное утончение и удлинение клеток. По мере дальнейшего развития асимметричного трихома газовые вакуоли из клеток исчезают. Во втором случае, свойственном Gl. echiiiulata, бигормогонии сначала образуют симметричный, утончающийся к обоим концам трихом, впоследствии распадающийся на два асимметричных трихома благодаря формированию двух средних гетероцист и последующему разрыву между ними. Поскольку этот вид планктонный, газовые вакуоли в клетках сохраняются. По мере дифференцировки клеток трихомов выделяется слизь, в которой трихомы располагаются более или менее по радиусам. Таким образом формируются молодые колонии, как правило, за счет развития многих гормогониев, чему способствует то, что с самого начала прогормогоний собраны в плотные пучки. У глеотрихии длинная, с зернистым содержимым спора образуется за счет слияния нескольких клеток, расположенных над базальной гетероцистой. К концу вегетационного периода все нити в колонии образуют споры, вегетативные клетки отмирают и в слизи остаются только споры; у шаровидных видов споры расходятся из центра колонии по радиусам. При помещении таких спороносных колоний в благоприятные условия споры более или менее одновременно прорастают. Содержимое их делится с образованием длинных симметричных многоклеточных нитей – прогормогониев, в клетках которых обычно появляются обильные газовые вакуоли. Оболочка на верхушке споры разрывается и более легкие, чем вода, обычно соединенные пучками прогормогоний всплывают на ее поверхность, где и претерпевают дальнейшее развитие, совершенно такое же, как это было описано для прогормогониев, образующихся из взрослых вегетативных колоний.