Отдел желто-зеленые или разножгутиковые водоросли (стр. 1 из 2)

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы а, с, е (хлорофилл bотсутствует), Р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, вошериаксантин, гетероксантин, диадиноксантин, диатоксантин. Клетка содержит обычно по два пластинчатых хроматофора, которые лежат в цистерне эндоплазматической сети, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра, в матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы; почти всегда (ксантофициевые) имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у эвстигматофициевых), внутренние пиреноиды ксантофициевых содержат трехтилакоидные ламеллы. Глазок (стигма) является частью пластиды (ксантофициевые) или же гранулы стигмы располагаются вне пластиды (эвстигматофициевые).

Запасные продукты: волютин, жир, часто хризоламинарин; крахмал не образуется. Более длинный жгутик несет мастигонемы, короткий — гладкий. Клеточные оболочки часто состоят из двух и более частей, цисты (статоспоры), как и у золотистых водорослей, эндоплазматические, их оболочки окременелые.

На рис. 22 приведены схемы монадных клеток желтозеленых водорослей.

В большинстве современных систем различают два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эвстигматофициевые (Eustigmato-phyceae).

Этот класс включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях дифферешщровки таллома: монадные, ризоподиальные, лальмеллоидные, коккоидные, нитчатые, сифоновые. В соответствии с типами организации таллома различают порядки, параллельные порядкам золотистых, динофитовых, собственно зеленых водорослей. Порядок гетерохлоридальные (Heterochloridales) объединяет монадные формы, порядок ризохлоридальные (Rhizochioridales) включает ризоподиальные, порядок гетероглеальные (Helerogloeales) — пальмеллоидные, порядок мисхококкальные (Mischococcales) — коккоидные, порядок трибонемальные (Tribonematales) — нитчатые, порядок ботридиальные (Bo(rydiales)—сифоновые водоросли.

Ниже рассматриваются три последних порядка.

Порядок мисхококкальные — Mischococcales

Порядок включает многочисленные одноклеточные и колониальные коккоидные формы. Клетки различных очертаний одеты клеточной стенкой, часто состоящей из двух частей. Размножение зооспорами или апланоспорами.

Род ботридиопсис (Botrydiop.sis) широко распространен в пресноводных водоемах (прудах, канавах и пр.), представлен одиночными шаровидными клетками, одетыми клеточной оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные дисковидные хлоропласты, а в зрелых клетках — много клеточных ядер. Центр клетки занят крупной вакуолью с клеточным соком, пересеченной тонкими тяжами цитоплазмы. В цитоплазме рассеяны капли масла и глыбки хризоламинарина. Размножение зооспорами и автоспорами, образующимися в клетке в больших количествах (до 300). У В. arrhizaпри зооснорообразовании, как и у многих других желтозеленых водорослей (харациопсис, трибонема, ботридиум и др.), наряду с типичными зооспорами нередко наблюдаются синзооспоры (см. также гл. 4).

Порядок трибонемальные—Tribonematales

Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Tribonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов. В цитоплазме -жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки — промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно — фрагментацией и бесполым путем — посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

Порядок ботридиальные—Botrydiales

Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

Представители рода ботридиум {Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1 —2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части — обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя. Русский исследователь В. В. Миллер, подробно изучивший род ботридиум в культуре, описал различные способы образования покоящихся цист. В одних случаях все содержимое пузыря дает начало одной крупной цисте с толстой оболочкой. Такие цисты В. В. Миллер назвал «макроцистами» (В. walirothi, В. tuberosum, В. pachidermum). В других случаях содержимое надземной части делится с образованием многих многоядерных спороцист {В. walirothi). Наконец, все содержимое пузыря или часть его может переходить в ризоиды и там образовывать ризоцисты. Последние или располагаются по многу в ряд, например, у В. granulatum, или же содержимое переходит во вздутые концы ризоидов, в каждом из которых образуется циста, например у В. tuberosum. У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами. Ни у одного из исследованных видов ботридиума В. В. Миллер не наблюдал полового процесса. Однако имеются данные других авторов о существовании у В. granulatumполового процесса, изо- и гетерогамного у разных рас. Эти данные нуждаются в подтверждении,

У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированпую. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. Нормальный митоз, происходящий внутри оболочки материнского ядра, у ряда видов вошерии наблюдал еще Л. И. Курсанов (1911). У всех исследованных видов Л.И. Курсанов отметил интересное распределение ядерных делений на протяжении нити: начавшись в одном каком-нибудь месте, митозы мало-помалу распространяются на соседние участки и т. д. Таким образом, на препарате, фиксирующем известный момент этого процесса, получается то, что всего лучше назвать волной делений, где отдельные, следующие друг за другом во времени фазы деления на протяжении нити расположены в правильной последовательности. В апикальной и субапикальной зонах еще отсутствует центральная вакуоль. Лишь в более старой — вакуолизированной — части нити появляется вакуоль с клеточным соком (рис. 23, А). Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheriafontinalisпа электронно-микроскопическом уровне (рис. 23,5"—Е). При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.