ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Мурманский государственный технический университет»
Вечерне- заочный факультет
КУРСОВАЯ РАБОТА
На тему:
«Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря»
Научный руководитель:
старший преподаватель
кафедры «Биология», Д.К.Мамедов
Мурманск
2008
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
1. Первые трактовки систематического положения Aphroditiformiа
2. Краткий морфо-фукциональный очерк Aphroditiformia
2.1 Форма тела и размеры
2.2 Сегментация и деление тела на отделы
2.2.1 Головной отдел
2.2.2 Глотка и ее вооружения
2.2.3 Параподиальный комплекс
2.2.4 Основные типы щетинок
2.2.5 Элитры и их защитная роль
3. Личиночные стадии
4. Экология Aphroditiformia
5. Главные направления в эволюции семейства полиноид
Выводы
Список литературы
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
а - ацикула к - кишечник
а.у - анальный усик кар - карункул
а.ч. – антеннальная чешуйка к.м - кольцевые мышцы
б.н. - брюшной нерв кт - ктенидии
б.с. - брюшной сосуд л.г - лобный гребень
б.у - буккальный усик л.р - лобные рога
в.у - вентральный усик нв - невроподия
гз - глаза нт - нотоподия
гл - глотка нт.щ - нотоподиальные щетинки
гн - ганглий н.п - нефридиальная папилла
д.б - дорсальный бугорок о - омматофоры
д.м - диагональные мышцы п - пальпа
д.у - дорсальный усик п.ж - паутинная железа
ж - жабра п.л - подиальная лопасть
з.с - затылочная (нухальная) складка II сегмента
п.м - продольные мышцы ч - челюсти
пп - папиллы цер - цератофор
пр - простомиум цир - циррофор
пф - пальпофор црс - цирростиль
р - ротовое отверстие щ - щупальце
с.о - слепой отросток кишечника щ.л - щупальцелатеральное
с.с - спинной сосуд щ.м - щупальце медиальное
сф - сфинктер э - элитра
т.у - тентакулярный усик эм - эмфибрион
ф - фасциальный бугорок эф - элитрофор
I,II,III…. – порядковый номер сегмента
ВВЕДЕНИЕ
До недавних пор про подкласс Чешуйчатые Многощетинковые черви (Aphroditiformia),или Афродита, она же «морская мышь» была известна лишь систематика, анатомические и географические особенности, связанные с местом обитания; в настоящее же время к «морской красавице» возник неподдельный интерес, связанный с удивительными особенностями этого червячка. Наиболее значимой она оказалась в области не только рыбного промысла, в качестве деликатесов пищи(пескожил Arenicola marina), но и в научной деятельности, а точнее в фотонной инженерии. Афродита обладает более сложной структурной организацией, по сравнению с предшествующими типами,
Цель: Изучить биологию и экологию чешуйчатых многощетинковых червей рода полинойд.
Задачи:
1)Рассмотреть систематическое положение Чешуйчатых червей;
2) Рассмотреть морфо-функциональные особенности червей данного рода;
3) Описать эволюцию Aphroditiformia.
1. ПЕРВЫЕ ТРАКТОВКИ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ APHRODITIFORMIA
Чешуйчатые многощетинковые черви с давних пор привлекают внимание исследователей. Уже Линней в десятом издании своей Systema naturae (1758) выделил в качестве самостоятельного рода Aphrodita aculeata, который считается типовым для всей группы чешуйчатых червей.
Афродита, или так называемая морская мышь, имеет продолговатую форму тела, нередко превышающую в длину 10 см, и со спины густо прикрыта войлоком из длинных капиллярных щетинок. Этот червь обычно почти полностью закапывается передним концом тела в мягкий ил, так что на его поверхности виден лишь небольшой пучок удлиненных спинных усиков нескольких задних сегментов. Он невольно поражает своей изумительной и неподдельной красотой. Особое впечатление производят его длинные волосовидные щетинки, образующие густую бахрому по бокам тела. Анатомию Aphrodita aculeata впервые изучил академик П. Паллас, заведывавший зоологическими коллекциями Кунсткамеры Петербургской Академии наук. В своих Miscellanea Zoologica (1766) он обоснованно предложил объединить Aphrodita с другими многощетинковыми червями — Nereis и Serpula — в особую самостоятельную группу, отделив ее от Mollusca, с которыми до этого они рассматривались совместно.
Начиная с самых первых классификаций аннелид многощетинковые черви, несущие на спинной стороне тела плоские чешуйки, или элитры, всегда выделялись как отдельное семейство или ряд семейств, а в некоторых случаях и как самостоятельный отряд. Наиболее обстоятельная первая характеристика чешуйчатых червей дана в работе французских натуралистов Одуэна и Мильн-Эдвардса, хотя их семейство Aphroditiens насчитывало в тот период еще крайне небольшое количество известных видов и родов. В дальнейшем сведения по группе чешуйчатых начали быстро расширяться, и они некоторыми учеными принимались за самостоятельный отряд Aphroditea или Aphroditacea, Весьма высокий таксономический ранг чешуйчатым червям придал и Катрфаж, который семейства Aphroditiens и Palyriens выделил в особый подотряд Erraticae aberrantes, противопоставив его всем остальным эррантным полихетам (подотряд Erraticae propriae). Это было сделано им на том основании, что у чешуйчатых червей наблюдается неоднородность сегментов (anneaux dissimilaris), выражающаяся в чередовании усиковых и чешуйчатых сегментов, в то время как у всех остальных эррантных полихет все сегменты более или менее однотипные (anneaux similaires ou subsimilaires).
Предложены и некоторые другие трактовки систематического положения чешуйчатых червей. Так, наиболее крупный немецкий полихетолог Элерс считал чешуйчатых червей лишь отдельным семейством в составе весьма обширного отряда Nereidea, объединяющего всех современных эррантных полихет. При этом указанный автор для семейства использует то же название Aphroditea, которое ранее Кинбергом было предложено для обозначения отряда. Французский исследователь Клапаред также рассматривал чешуйчатых червей лишь как семейство — Aphroditiens, но в его составе выделял 6 триб — Aphrodites, Polynoides, Pholoides, Acoetides, Sigalionides и Polylepides. Шведский исследователь Мальмгрен различал 4 самостоятельных семейства чешуйчатых червей — Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae (=Polyodontidae) и Sigalionidae, которые в дальнейшем некоторыми авторами понимались как подсемейства. Как видно из всего сказанного, единое мнение о классификации чешуйчатых червей отсутствует. Подробная синонимия всех предложенных в прошлом столетии названий различных таксономических категорий дана в работе Дарбу. В более позднее время американскими учеными все чешуйчатые черви были выделены в надсемейство Aphroditoidea, однако это же название иногда употребляется и в более широком понимании, а именно для объединения почти всех эррантных полихет, за исключением глицерид и эвяицид.
В данной работе для чешуйчатых червей я использую весьма удачный термин Aphroditiformia, предложенный Левинсеном. По этому каталогу подотряд Aphroditiformia состоит из трех надсемейств: Aphroditacea (с 6 семействами), Chrysopetalacea (с 2 семействами) и Pisionacea (с 1 семейством). Общая схема классификации выглядит следующим образом (после названия семейств в скобках первая цифра обозначает количество родов вторая — видов):
Подотряд APHRODITIFORMIA Надсем. Aphroditacea
Сем. Aphroditidae (7, 63)
Сем. Polynoidae (93, 539)
Сем. Sigalionidae (17, 156)
Сем. Pholoididae (1, 4)
Сем. Eulepethidae (4, 12)
Сем. Polyodontidae (6, 39)
Надсем. Chrysopetalacea
Сем. Chrysopetalidae (4, 24)
Сем. Palmyridae (1,2)
Надсем. Pisionacea Сем. Pisionidae (4, 14)
Надсемейство Aphroditacea является центральной группой в филогенетическом отношении, обладает большим количеством родов и видов, отличающихся морфологическим разнообразием. Наибольшее в этом надсемействе значение имеет семейство Polynoidae. Надсемейство Chrysopetalacea представляет собой как бы связующее звено с высокоспециализированным семейством Amphinomida. Надсемейство Pisionacea занимает промежуточное положение между Aphroditiformia и Glyceriformia,причем по личиночному развитию пизиониды ближе всего к чешуйчатым червям.
2. КРАТКИЙ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ОЧЕРК APHRODITIFORMIA
2.1 ФОРМА ТЕЛА И РАЗМЕРЫ
Тело чешуйчатых червей, как правило, заметно сплющено дорсовентрально. Спинная сторона, прикрытая спинными чешуйками, или элитрами, несколько выпуклая (сводчатая), а брюшная — более плоская, с медиальным продольным желобком. К переднему и особенно к заднему концам тело немного суживается; на заднем конце тела все сегменты становятся более короткими и узкими. Многие чешуйчатые черви обладают относительно коротким телом, имеют овальную форму; у других же, наоборот, оно сильно вытянутое («червеобразное»). Форма тела связана с образом жизни. Удлиненное тело характерно для червей, глубоко зарывающихся в грунт (многие Sigalionidae), строящих собственные длинные трубки (Polyodontidae), а также для червей, ведущих комменсальный образ жизни (некоторые Polynoidae). У чешуйчатых червей наблюдается вполне определенная тенденция к стабилизации количества сегментов и к укорочению тела, что для них, бесспорно, является эволюционно прогрессивным моментом.
Форма тела чешуйчатых червей, в противоположность многим другим поли-хетам, весьма постоянная, не подверженная сколько-нибудь заметному удлинению и сжиманию при передвижениях, причем она мало изменяется и при фиксации. Некоторые полиноиды с укороченным телом (в основном Lepidonotus) при фиксации сворачиваются в колечко (уже по этой особенности они хорошо распознаются среди прочих полиноид).
Размеры чешуйчатых червей варьируют. Представители семейства Aphroditidae s. str. характеризуются довольно крупными размерами. Так, Aphrodita aculeata, весьма обычная у берегов Европы, нередко имеет в длину около 100 мм, при ширине 40—50 мм (отмечены экземпляры до 180 мм длины), a Laetmonice producta из южного полушария достигает длины 135 мм и ширины до 40— 65 мм, включая параподии со щетинками. В семействе Polynoidae также наблюдаются гиганты. В частности, к ним относится калифорнийская полиноида Hololepida magna длиной 250 мм. Из антарктических районов в коллекциях ЗИН АН СССР имеются экземпляры Eulagisca gigantea, достигающие в длину 210 мм при ширине 60 мм без щетинок и 100 мм со щетинками. В арктических морях одна из наиболее крупных полиноид — Eunoe nodosa — до 100 мм длины и 35 мм ширины. Средняя же длина большинства видов полиноид около 30—40 мм. Наиболее тонкие и длинные полиноиды — Lepidasthenia (до 200 мм длины), характеризующиеся также наибольшим количеством сегментов.