Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря (стр. 8 из 10)

Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.

Одним из наглядных доказательств правильности высказанных здесь соображений может служить род Perolepis, сохранивший ряд наиболее примитивных черт для полиноид. Наряду с длинным телом, состоящим из большого числа сегментов, у представителей этого рода элитры зачаточного типа. На туловищных сегментах у этих червей элитры крайне небольших размеров и прикреплены к сильно вытянутым элитрофорам латерально, что необычно для других современных полиноид. Латеральный способ прикрепления элитр характерен для Aphroditidae s. str. Элитрофоры и циррофоры у Perolepis еще не различаются по своей форме и находятся на одном уровне (вдоль одной линии), подобно тому как расположены спинные усики у многих эррантных полихет (Phyllodocidae, Syllidae и др.), для которых характерна полная гомономность туловищных сегментов. У остальных же полиноид элитрофоры по отношению к циррофорам обычно сильно сдвинуты на спинную сторону. Такое перемещение, способствующее более полному налеганию друг на друга чешуек вдоль спинной медиальной линии, следует рассматривать как дальнейший этап эволюции, непосредственно связанный с основным назначением самих элитр.

В роде Perolepis хорошо представлены все постепенные переходы преобразования спинных усиков в элитры: вначале имело место укорочение цирро-стиля и образование на нем с брюшной стороны небольшого вдавления, в результате чего цирростиль получил «ложковидную» форму (Perolepis sibogae, P. pacified); в дальнейшем произошло еще большее уплощение и расширение этого органа (P. ohshimai, P. pettiboneae). От указанного зачаточного типа элитр Perolepis (рис. 12) нетрудно перейти к элитрам Lepidasthenia, которые хотя и очень небольших размеров и не прикрывают спинную сторону червя, но уже обычного для полиноид абриса и отходят от коротких элитрофоров, несколько сдвинутых на спинную сторону червя. У остальных полиноид элитры, как правило, широкой овальной формы и черепицеобразно находят друг на друга, надежно защищая спинную сторону червя от засорения (под элитрами располагается респираторный канал). Таким образом, по характеру строения элитр род Perolepis можно условно принять за прототип, давший начало другим представителям полиноид, в частности Lepidonotinae, у которых терминально расположенные латеральные щупальца еще не имеют цератофоров.

Роды, относящиеся к подсемейству Lepidonotinae, хорошо укладываются в следующий общий ряд: Lepidasthenia (элитр свыше 50 пар, сегментов более 100)~Parahalosydnopsis (38—28, сегментов до 75)—Halosydnella (24—20, сегментов до 47)—Alentiana (20—15, сегментов до 39)—Halosydna (18, сегментов 37—36)—Lepidonotus, Euphione, Hermione (12, сегментов 27—26). В указанном ряду уменьшение количества элитр сопровождается усложнением их структуры. Некоторое исключение составляет Hermione, у которого по не совсем ясным причинам элитры подверглись редукции в размерах. Центральное место по количеству видов в данной ветви развития занимает Lepidonotus (около 75 видов), представляющий в морфологическом отношении, по всей видимости, наиболее приспособленную форму, а отнюдь не родоначальную.

По современной систиматике к Lepidonotinae относят также роды с «аркто-ноидным» типом головной лопасти, у которых терминально и субтерминально расположенные латеральные щупальца имеют ясно выраженные цератофоры. Эти роды в филогенетическом отношении тесно связаны с многосегментной по-линоидой Arctonoe, но не образуют четко выраженной самостоятельной линии развития, как роды с лепидонотоидньш типом головной лопасти. В этой группе не имеется центрального рода, наподобие Lepidonotus. К ним, в частности, относятся как многосегментные Gastrolepidia, Pottsiscalisetosus, так и формы с более коротким телом — Weberia, Alentia, Arctonoella, Parahalosydna, Paralepi-donotus, Drieschia и некоторые др. Эти роды представляют собой переходную группу к Harmothoinae, имеющим вентрально расположенные латеральные щупальца с цератофорами. Возможно, в дальнейшем указанные роды с аркто-ноидным типом головной лопасти потребуется выделить в самостоятельное подсемейство.

Аналогичная Lepidonotinae картина постепенной стабилизации количества сегментов и элитр наблюдается и среди Harmothoinae: здесь тоже имеются роды с неопределенно большим числом сегментов и элитр (Polyeunoa, Grubeopolynoe и др.), причем они также преимущественно комменсалы. В подсемействе Harmothoinae больше всего родов с 15 парами элитр, полностью прикрывающими спинную сторону червей. Центральное положение по количеству видов занимает Harmothoe (около 100 видов). Следует отметить, что у Harmothoe и у некоторых других родов с 15 парами элитр хорошо выражены лобные рога, в то время как у родов с длинным телом лобные рога еще отсутствуют. Последнее указывает на то, что Harmothoe в некоторых отношениях более высоко организованный род, чем остальные. Несколько обособленное положение в этом ряду занимает Polynoe s. lato, у которого количество сегментов может быть весьма большим, а количество элитр всего 15 пар. Родов с 12 парами элитр в этом ряду немного (Polynoella, Antinoana).

В нашей схеме (рис. 16), иллюстрирующей некоторые родовые филогенетические отношения в пределах семейства полиноид, хорошо видно, что в двух основных подсемействах — Lepidonotinae s. str. и Harmothoinae — роды образуют очень сходные параллельные ряды развития, что свидетельствует о наличии общих процессов эволюции в пределах всего семейства Polynoidae. На этой схеме отмечена лишь часть родов, но она в какой-то степени охватывает и все остальные известные в настоящее время роды; длина линий для родов соответствует примерному количеству видов в этих родах.

В состав подсемейства Macellicephalinae входит несколько родов, представители которых встречаются преимущественно в абиссали и обнаруживают многие общие морфологические особенности, связанные со специфическими условиями жизни на больших глубинах. Тело у представителей этой группы полиноид в большинстве случаев весьма мягкое, элитры очень нежные и легко отпадают (от 8 до 15 пар), щетинки тонкие и длинные, параподии сильно вытянутые, а спинные усики иногда достигают исключительной длины. Все это облегчает плавание в придонных слоях воды в поисках пищи. Как чисто адаптивное приспособление, связанное с добычей пищи на абиссальных глубинах, где пищевые ресурсы сильно разрежены, следует рассматривать образование на глотке Macellicephaloides двух длинных боковых усиковидных придатков (как у некоторых альциопид). Наряду с этим у мацеллицефалин наблюдается процесс постепенного исчезновения глоточных зубов, характерных для остальных полиноид: у Macelloides они заменены слабыми пластинками, а у Macella вообще отсутствует какое-либо хитиноидное вооружение на глотке. Представители Macellicephalinae, надо думать, проникли на большие глубины сравнительно недавно и ведут свое начало от каких-то батиальных (или батипелагических) предков, имевших уже относительно короткое тело. По не вполне понятным причинам у них произошла редукция латеральных щупалец. Заостренные окончания боковых долек простомиума, описанные для некоторых видов Macellicephalaкак лобные рога, в действительности представляют собой не что иное, какрудименты латеральных щупалец (эти выросты легко отчленяются при слабом нажиме).

Рис.16. Основные направления развития полиноидных червей

В качестве одной из предковых форм мацеллицефалин можно рассматривать Bathymoorea, у которого латеральные щупальца еще развиты, но медиальное щупальце сильно сдвинуто на дорсальную сторону простомиума.

Выделенное нами подсемейство Admetellinae состоит из двух родов — Admettella и Bathyadmetella, у представителей которых на головной лопасти появляются своеобразные добавочные придатки в виде «antennal scales» и «tentacular sheath», наподобие ктенидий Sigalionidae. Параподии адметеллин сильно вытянуты, с тонкими длинными щетинками, количество сегментов свыше 50 и элитр свыше 20 пар. Точное положение этого подсемейства в общей системе полиноид пока не вполне ясное. Но во всяком случае оно тесно связано с пред-ковыми многосегментными формами лепидонотин.