Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря (стр. 4 из 10)

2.2.2 ГЛОТКА И ЕЕ ВООРУЖЕНИЕ

Глотка (pharynx) - мускулистая часть передней кишки, способная выпячиваться наружу через ротовое отверстие. У полихет различают два основных типа глотки: 1) мешковидная глотка (ventral proboscis) в виде относительно короткого слепого мешка (buccal bulb, bulbe pharyngien), расположенного под пищеводом, и 2) трубчатая глотка (axial proboscis, buccal tube), представляющая собой подвижную трубку, постепенно переходящую в среднюю кишку. Первый, весьма специализированный тип глотки среди эррантных полихет характерен лишь для эвницид и амфяномид; наиболее сложно устроена мешковидная глотка эвницид, вооруженная нижними и верхними челюстями (мандибулой и максиллами). У чешуйчатых червей глотка трубчатая. Механизм выпячивания сильно мускулистой глотки чешуйчатых червей такой же, как у других полихет с этим типом глотки, т. е. глотка выпячивается наружу наподобие пальца перчатки. Выпячивание происходит вследствие давления полостной жидкости и регулируется специализированными мышцами. Выпяченная глотка у некоторых видов достигает трети длины самого червя.

У наружного отверстия выпяченной глотки полиноид обычно имеются отдельные крупные округлые, мягкие краевые (оральные) папиллы или многочисленные удлиненные сосочки, образующие густую наружную бахрому.

Рис. 7. Глотка и челюстной аппарат.

1—передний край выпяченной глотки Laetmonice: вид сбоку (а), вид спереди (б) и отдельная краевая па-шглла (в); 2 — глотка Leyidonotus; вид сбоку (а) и вид спереди (б); 3 — отпрепарированные челюстные крючки Lepidasthenm: дорсальный правый (а) и вентральный левый (б); 4 — передняя часть глотки Macellicephaloides; 5 — челюстной аппарат Рisione; 6 — челюстное вооружение Polyodontes, вид глотки спереди (3, б).

Краевые папиллы богаты железами, выделяющими ферменты, которые участвуют в пищеварении. Наружная стенка выпяченной глотки обычно гладкая, без папилл. Примеры строения глотки и ее вооружения у чешуйчатых червей приведены на (рис.7).

Для большинства полиноид характерно наличие как на дорсальной, так и на вентральной стороне глотки по 9 крупных краевых папилл. Иногда их может быть несколько больше, а именно 11+11 (Lepidasthenia) и даже до 14—22 пар (Hololepida). У рода Hermilepidonotus описан крайне необычный для полиноид характер краевых папилл: их до 30 пар, причем они не простой треугольной формы, а имеют с внутренней стороны до 20 добавочных пальцевидных отростков, образующих у входного отверстия как бы щетку, напоминающую таковую Aphroditidae s. str. (Laetmonice) (рис. 7, 1). Несколько необычен характер папилл у мацеллицефалин: так, представители рода Macellicephaloides (рис. 7, 4) имеют на глотке две очень длинные боковые усиковидные папиллы, которые в морфологическом и функциональном отношениях весьма сходны с боковыми усиками на глотке пелагических альциопид.

Челюстной аппарат, представляющий собой локальные утолщения гиподермы, у чешуйчатых червей развит различно. Наиболее мощные челюсти в виде четырех крупных крючков (или когтей) наблюдаются у большинства полиноид, сигалионид и полиодонтид. При выпяченной глотке эти крючки частично выставлены наружу, располагаясь попарно на вентральной и дорсальной сторонах глотки. Каждый челюстной крючок имеет несколько расширенное основание и слегка оттопыренную утонченную боковую пластинку, или крылышко, так называемый элерон (aileron). Среди аберрантной группы преимущественно глубоководных полиноид — Macellicephalinae — наблюдается постепенная редукция челюстного аппарата: Macellicephala, так же как и все полиноиды, имеют 2 дорсальных и 2 вентральных крючка; Macellicephaloides — 1 дорсальный и 2 вентральных крючка; у Macelloides имеются лишь очень тонкие, слегка зазубренные утолщения по наружному краю глотки, a Macella вообще лишена на глотке каких-либо следов хитиноидных утолщений. Незначительно развит челюстной аппарат у представителей Eulepethidae. Для Aphroditidae s. str. характерно отсутствие челюстных образований. Глотка Chrysopetalidae снабжена лишь двумя небольшими стилетами.

Челюсти чешуйчатых червей, как и других полихет, состоят в основном из; кератина, или рогового вещества; они обычно темного, почти черного цвета. На некоторых челюстных пластинках хорошо видны так называемые годовые кольца, по которым можно судить о возрасте червей. Детали строения челюстей имеют значение для таксономии — диагностики родов и семейств, а также для филогенетических построений. Челюсти хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. В онтогенезе челюсти у полиноид закладываются уже на второй стадии нектохеты.

Челюстной аппарат полихет выполняет различные функции. В довольно редких случаях он используется как орудие защиты и нападения (последнее было отмечено среди нереид). Глотка может играть существенную роль при ло-комоции и зарывании в грунт, в частности при постройке ходов — ranepefr в толще грунта; в этих случаях она действует как вспомогательное «якорное»-устройство (например, у глицерид и нефтиид).

Наличие или отсутствие челюстного аппарата у полихет еще ничего не говорит о том, являются ли данные черви плотоядными или детритоядными животными. Известно, что многие полихеты, лишенные челюстного аппарата, ведут хищнический образ жизни, например филлодоциды, и, наоборот, некоторые многощетинковые черви с развитыми челюстями используют последние в основном как грабли для сбора детрита, в частности некоторые нереиды. В желудках большинства полиноид, снабженных мощными челюстями, обычно обнаруживают не только мелких животных, но и различного рода растительные обрывки и разнообразный детрит. По всей видимости, полиноиды, как и большинство других полихет, всеядные животные. Челюстной аппарат полихет, как правило, не служит жевательным органом, а лишь служит для схватывания и удерживания добытой пищи, которая затем путем втягивания глотки поступает в кишечник. У основания челюстей глицерид и некоторых нереид имеются особые ядовитые железы, их яд умертвляет жертву. У полиноид такие железы не описаны, но наличие их вполне возможно.

2.2.3 ПАРАПОДИАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС

Все сегменты метастомиума, иначе туловищные сегменты, снабжены боковыми выростами — параподиями, вооруженными многочисленными щетинками. Пара-подии в основном служат локомоторными органами, но одновременно в не-которых случаях выполняют и дыхательные функции, а также являются орудиями защиты. Более подробно остановимся на морфологии параподий Aphroditiformia, у которых, как и у большинства эррантных полихет, параподий моностикного характера, т. е. невроподии и нотоподии объединены общим подиальным стволом (в противоположность многим седентарным полихетам, у которых имеются дистикные параподий, характеризующиеся разобщенными ветвями).

Рис. 8. Усиковая (А) и чешуйчатая (Б) параподии полиноид.

Параподий чешуйчатых червей имеют большей частью сильно вытянутую форму и четко отделены от главного ствола тела самого червя (на брюшной стороне они ограничиваются нефридиальными папиллами). Длина параподий нередко равна ширине тела и даже может ее превосходить. Различают два основных типа параподий: 1) усиковые параподии, снабженные удлиненным верете-образной формы спинным усиком, выполняющим осязательную функцию, и 2) чешуйчатые параподии, у которых спинной усик заменен плоской чешуйкой, или элитрой, выполняющей преимущественно защитную функцию (рис. 8). Параподии снабжены двумя крупными внутренними осевыми щетинками, как правило, темного цвета. Это так называемые ацикулы (aciculum), которые соответствуют двум ветвям параподий: верхней, или спинной (нотоподия— notopodium), и нижней, или брюшной (невроподия — neuropidium). Такие параподии обозначаются как двуветвистые (biramus, biremis), однако верхняя ветвь нередко остается недоразвитой и выражена лишь небольшим бугорком на передне-верхней стороне подиального ствола. Параподии с недоразвитой нотоподией иногда называются «ложнодвуветвистые» или «полуразветвленные» (sub-biramus, sesquiramus). При беглом взгляде последние могут быть приняты за одноветвистые; они наблюдаются преимущественно лишь у многосегментных полиноид типа Arctonoe, Lepidasihenia и Perolepis. Короткие полиноиды — Harmotkoe и большинство других родов имеют, напротив, мощную нотоподию, снабженную большим количеством крупных щетинок, образующих плотный пучок. В качестве «типичных» для чешуйчатых червей принято считать параподии Harmotkoe. Однако за исходный тип параподий для всех полихет мы принимаем одноветвистые. В таксономической литературе при характеристике многих родов полиноид пишется, что параподии у них с редуцированной нотоподией. Нам представляется, что в большинстве случаев мы имеем дело с недоразвитой нотоподией. Последнее, в частности, подтверждается данными по развитию: в онтогенезе нотоподия закладывается позже невроподии.

Невроподия представляет собой непосредственное продолжение главного подиального ствола (truncus), служит как бы базой для нотоподии и несет основную локомоторную функцию. Нижняя (невроподиальная) ацикула доходит до дистального конца подиального выроста, так называемого ацикулярного бугорка (acicular lobe), придавая всей конструкции параподии упругий харак тер. Невроподии на дистальном конце обычно имеют две мягкие, разного размера и формы кожистые лопасти (lamella): переднюю, или предщетинковую (presetal), и заднюю, или послещетинковую (postsetal). Щетинки на невроподии расположены полукругом, причем когда невроподия сильно вытянута и прижата к субстрату, то и большинство ее щетинок также упирается в последний (это обеспечивается разной длиной самих щетинок и степенью их выдвижения). Выдвижение и втягивание щетинок происходит под воздействием специальной мускульной системы — протракторов и ретракторов. Мышечные волокна ретракторов плотно окружают основание ацикул, а таковые протракторов прикреплены к внутренней стенке параподии.