Основы биохимии (стр. 6 из 15)
где R-универсальная газовая постоянная, T-абс. т-ра, F- число Фарадея. Величина
обычно составляет ок. 0,25 В, причем осн. часть (0,15-0,20 В) представлена электрич. составляющей 
. Энергия 
, выделяющаяся при движении протонов внутрь митохондрий по электрич. полю в сторону меньшей их концентрации (рис. 2, процесс 2), используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ. Т. обр., схему О.ф., согласно этой концепции, можно представить в след. виде:Перенос электронов (дыхание)
АТФСопряжение окисления и фосфорилирования через
позволяет объяснить, почему О.ф., в отличие от гликолитич. ("субстратного") фосфорилирования, протекающего в р-ре, возможно лишь в замкнутых мембранных структурах, а также почему все воздействия, снижающие электрич. сопротивление и увеличивающие протонную проводимость мембраны, подавляют ("разобщают") О.ф. Энергия 
, помимо синтеза АТФ, может непосредственно использоваться клеткой для др. целей - транспорта метаболитов, движения (у бактерий), восстановления нико-тинамидных коферментов и др.В дыхат. цепи имеется неск. участков, к-рые характеризуются значит. перепадом окислит.-восстановит. потенциала
и сопряжены с запасанием энергии (генерацией 
). Таких участков, наз. пунктами или точками сопряжения, обычно три: НАДН: убихинон-редуктазное звено ( 
0,35-0,4 В), убихинол: цитохром-c-редуктазное звено ( 
~ ~ 0,25 В) и цитохром-с-оксидазный комплекс ( 
~ 0,6 В)-пункты сопряжения 1, 2 и 3 соотв. (рис. 3). Каждый из пунктов сопряжения дыхат. цепи м.б. выделен из мембраны в виде индивидуального ферментного комплекса, обладающего окислит.-восстановит. активностью. Такой комплекс, встроенный в фосфолипидную мембрану, способен функционировать как протонный насос. 
Обычно для характеристики эффективности О.ф. используют величины Н+/2е или q/2e, указывающие сколько протонов (либо электрич. зарядов) переносится через мембрану при транспорте пары электронов через данный участок дыхат. цепи, а также отношение Н+/АТФ, показывающее, сколько протонов нужно перенести снаружи внутрь митохондрий через АТФ-синтетазу для синтеза 1 молекулы АТФ. Величина q/2e составляет для пунктов сопряжения 1, 2 и 3 соотв. 3-4, 2 и 4. Величина Н+/АТФ при синтезе АТФ внутри митохондрий равна 2; однако еще один Н+ может тратиться на вынос синтезированного АТФ4- из матрикса в цитоплазму переносчиком адениновых нуклеотидов в обмен на АДФ -3 . Поэтому кажущаяся величина Н+ / АТФнаружн равна 3.
В организме О.ф. подавляется мн. токсичными в-вами, к-рые по месту их действия можно разделить на три группы: 1) ингибиторы дыхат. цепи, или т. наз. дыхат. яды. 2) Ингибиторы АТФ-синтетазы. Наиб. распространенные ингибиторы этого класса, употребляемые в лаб. исследованиях, - антибиотик олигомицин и модификатор карбоксильных групп белка дициклогексилкарбодиимид. 3) Т. наз. разобщители О.ф. Они не подавляют ни перенос электронов, ни собственно фосфорилирование АДФ, но обладают способностью уменьшать величину
на мембране, благодаря чему нарушается энергетич. сопряжение между дыханием и синтезом АТФ. Разобщающее действие проявляет большое число соед. самой разнообразной хим. структуры. Классич. разобщители - в-ва, обладающие слабыми кислотными св-вами, способные проникать через мембрану как в ионизованной (депротонированной), так и в нейтральной (протонированной) формах. К таким в-вам относят, напр., 1-(2-дицианометилен)гидразино-4-трифтор-метоксибензол, или карбонилцианид-n-трифторметокси-фенилгидразон, и 2,4-динитрофенол (соотв. ф-лы I и II; показаны протонир. и депротонир. формы).
Двигаясь через мембрану в электрич. поле в ионизованной форме, разобщитель уменьшает
; возвращаясь обратно в протонир. состоянии, разобщитель понижает 
(рис. 4). Т. обр., такой "челночный" тип действия разобщителя приводит к уменьшению 
Разобщающим действием обладают также ионофоры (напр., грамицидин), повышающие электропроводность мембраны в результате образования ионных каналов или в-ва, разрушающие мембрану (напр., детергенты).
О.ф. открыто В. А. Энгельгардтом в 1930 при работе с эритроцитами птиц. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О.ф. сопряжено с переносом электронов в процессе дыхания; к такому же заключению несколько позднее пришел Г. М. Калькар.
Вопрос 64. Напишите фрагменты молекул клетчатки, крахмала. Укажите какой углевод не переваривается в ЖКТ человека и почему?
Ответ. Крахмал и клетчатка являются природными полимерами глюкозы. Крахмал - полимера-глюкозы, клетчатка - полимер --> глюкозы. Крахмал имеет как линейные цепи (амилоза), в которых связь между а-глюкозами -а, а—1, 4-0-гликозидная, так и разветвленные цепи (амилопектин) с дополнительными а,ос-1,6-а-гликозидными связями в местах ветвления, n = 1000 до 6000.
Фрагмент молекулы крахмала. Фрагмент молекулы клетчатки.
М. крахмала до 1 млн. Д.
Клетчатка имеет только линейное строение. Этим объясняется, что целлюлоза (клетчатка) образует такие волокнистые материалы, как хлопок, лен. Между параллельными макромолекулами образуются водородные связи, которые обусловливают высокую прочность этих волокон.
М. клетчатки до 20 млн. Д; n до 40.000.
В клетчатке 1,4-B,B-гликозидные связи.
Углеводы служат важнейшим источником энергии, обеспечивая детям старше года до 50-60% общей калорийности рациона. Способность углеводов служить высокоэффективным источником энергии лежит в основе их «сберегающего белок» действия.
При поступлении с пищей достаточного количества углеводов аминокислоты лишь в незначительной степени используются в организме как энергетический материал и используются в основном для различных пластических (строительных) нужд организма.
При этом углеводы играют ведущую роль в процессах клеточной рецепции гормонов и других биологически активных соединений и межклеточном взаимодействии, имеющем существенное значение для нормального хода процессов клеточного роста, дифференцировки и иммунитета.
Хотя углеводы не принадлежат к числу незаменимых факторов питания и могут образовываться в организме из аминокислот и глицерина, их полное исключение из рациона ведет к резким нарушениям метаболических процессов (процессам, в ходе которых организм расщепляет содержащиеся в продуктах питательные вещества, чтобы произвести энергию, необходимую для жизнедеятельности).
Самые важные из углеводов - сахароза, глюкоза, фруктоза, а также крахмал и гликоген, клетчатка. Они быстро усваиваются ("сгорают") в организме. Исключение составляет клетчатка (целлюлоза или растительные волокна), которой особенно много в растительной пище. Она практически не усваивается организмом, но имеет большое значение: выступает в роли балласта и помогает пищеварению, механически очищая слизистые оболочки желудка и кишечника.
Вопрос 75. Написать в виде схемы реакции синтеза гликогена
Ответ. Прежде всего, глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени – и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фос-фат:
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглю-козу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорила-за):
Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Пирофосфат.