Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСО2, 4НАД • Н + Н+, ФАД • Н2.
Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:
С6Н,2Об + 6Н20 + 10НАД + 2ФАД → 6СО2 + 4АТФ + 10НАД • Н + Н+ + 2ФАД • Н2.
Третья стадия — электронтранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до Н2О с одновременным, фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД • Н2 и ФАД • Н2, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н+ + 2е -. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
С помощью переносчиков ионы водорода Н+ переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство.
При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом.
Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н* через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфорилирования.Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.
В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н+ через мембрану).
Микроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие в пределах популяций в сравнительно короткие промежутки времени (например, изменение частоты генов, гомо- и гетерозигот в популяции за несколько поколений). Иными словами, микроэволюция — это совокупность элементарных эволюционных явлений, направленно текущих в популяциях под влиянием различных эволюционных факторов.
Элементарное эволюционное явление - стойкое изменение генотипического состава популяции, т. е. совокупность необратимых генетических изменений, которые меняют эволюционные возможности популяции.
Такие генетические изменения могут возникнуть в результате действия различных эволюционных факторов и, в конце концов, сведутся либо к возникновению и распространению новых (ранее не существовавших в популяции) наследственных особенностей, либо к возникновению таких сочетаний генов, которые в сумме дадут совершенно новый результат в виде возникновения нового признака.
Микроэволюция, таким образом, - это процесс эволюционного преобразования популяций, приводящий к образованию внутривидовых форм и новых видов как конечного ее результата.
Макроэволюция — это процесс эволюционного преобразования и развития различных групп живых организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Иными словами, микроэволюция — это эволюционные преобразования живой природы на уровне выше видового (образование высших таксонов, новых органов и систем, вымирание отдельных групп и т. д.). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий изменение популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса, и применять для анализа процесса всей эволюции понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.
Макроэволюция может осуществляться несколькими способами. Основной способ осуществления макроэволюции — дивергенция — расхождение признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной труппы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.
Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов, например внешних факторов.
Важную роль в защите от проникших в организм человека чужеродных веществ играют лейкоциты или белые кровяные тельца. Они обеспечивают иммунитет — распознавание и нейтрализацию (разрушение, обеззараживание, удаление) генетически чужеродных веществ инфекционной и неинфекционной природы. Вещества, при попадании которых в организм человека или животных вызывается иммунная реакция, называются антигенами (бактерии, вирусы, чужеродные клетки, тканевые экстракты, биологические жидкости и др.).
В 1 мм3 крови взрослого человека содержится 6—8 тыс. лейкоцитов. Их подразделяют на две группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами (50—79% всех лейкоцитов), эозинофилами (1-5%), базофилами (0-0,5%). В группу незернистых лейкоцитов входят лимфоциты (20-40%) и моноциты (2-10%). У здоровых людей соотношение между типами лейкоцитов постоянно, его изменение служит признаком заболевания.
Одной из форм защиты организма является клеточный иммунитет. Он осуществляется путем фагоцитоза — поглощения лейкоцитами чужеродных частиц и их внутриклеточного переваривания. Явление фагоцитоза было открыто И. И. Мечниковым. Наибольшей фагоцитарной активностью обладают нейтрофилы, моноциты, эозинофилы. Другой путь клеточного иммунитета — разрушение чужеродных, злокачественных и клеток организма человека, инфицированных вирусом, осуществляют некоторые виды лимфоцитов (Т-хелперы).
Другой формой иммунитета является гуморальный, осуществляемый вырабатываемыми некоторыми видами лимфоцитов защитными белками — антителами. Лимфоциты образуются из стволовых клеток красного костного мозга и некоторые из них живут 20 и более лет.
В зависимости от происхождения выделяют наследственный и приобретенный иммунитеты.
Наследственный (генотипический) иммунитет передается по наследству в ряду многих поколений. Он устойчивый, однотипный для каждого вида, различается лишь степенью индивидуальной выраженности. У человека он обеспечивает абсолютную невосприимчивость ко многим болезням животных, а у животных — к болезням человека.
Приобретенный (индивидуальный) иммунитет вырабатывается в процессе естественной жизни или вызывается искусственным путем. Пассивной формой естественного приобретенного иммунитета является плацентарный и материнский. Он обеспечивается пассивно переданными антителами от матери плоду через плаценту или младенцу с молоком при грудном вскармливании. После рождения и прекращения вскармливания грудным молоком эта форма иммунитета через 1-1,5 месяца угасает. Активной формой приобретенного в естественных условиях жизни является постинфекционный, возникающий у человека в результате перенесения заболевания. Этот вид иммунитета осуществляется, антителами, вырабатываемыми В-лимфоцитами. Он сохраняется в течение многих лет, а нередко и всю жизнь.
Приобретенный искусственный иммунитет подразделяют также на активный и пассивный. Активный (поствакцинальный) иммунитет создается введением в организм человека вакцин, содержащих ослабленные или убитые возбудители болезни. Он вырабатывается примерно через две недели после вакцинации и сохраняется длительное время. Пассивный искусственный иммунитет создается через несколько часов после введения сывороток с содержащимися в ней антителами против возбудителя какого-либо заболевания (например, противостолбнячная сыворотка, против яда змей и др.). Эта форма иммунитета сохраняется не более месяца. Ею пользуются главным образом в лечебных целях.
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина,1993.
2. Биология. / Н.П.Соколова, И.И.Андреева и др. – М.: Высшая школа, 1987.
3. Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н.Д. Биология.– М.: Айрис-пресс, 2005.
4. Суворов А.В. Окислительно-восстановительные реакции. – М.: Школа-Пресс, 2003.
5. Химия в быту и в производстве. / Под ред. Селиванова М.И. – М.: Химия, 2000.