Аппарат Гольджи - это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных. Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие формы и строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках. По данным электронно-микроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента.1. Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5 - 8; причем они плотно прилегают друг к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках.2. Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.3. Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек. Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга. Согласно электронно-микроскопическим данным, мембранам всех трех компонентов свойственно такое же трехслойное строение, как и наружной цитоплазматической мембране и мембранам эндоплазматической сети. В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов. Структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток. Формирование и накапливание секреторных гранул - это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи. При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет, поэтому, преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.
Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 - 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы - эндоплазме (греч. "эндон" - внутри) - и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума. Дальнейшее электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки. Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС.
Типы эндоплазматической сети Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны ЭПС, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки ЭПС, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т.е. несущая рибосомы, и гладкая.
Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет активный синтез липидов. Оба вида ЭПС не только участвуют в синтезе органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию.
Функции ЭПС. Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать ЭПС как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции Совершенно определенно установлено, что гранулярная ЭПС принимает активное участие в синтезе белка.
Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки. Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т.е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами.
Лизосомы (от лиз- и греч. soma - тело), структуры в клетках животных и растительных организмов, содержащие ферменты, способные расщеплять (т.е. лизировать - отсюда и название) белки, полисахариды, пептиды, нуклеиновые кислоты.
Это очень пестрый класс пузырьков размером 0,1-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной (толщиной около 7 нм), с разнородным содержимым внутри. Они образуются за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи и в этом отношении напоминают секреторные вакуоли. Основная их роль - участие в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул. Характерной чертой лизосом является то, что они содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, гликозидазы и др., оптимум действия которых осуществляется при рН5. В лизосомах кислое значение среды создается из-за наличия в их мембранах протоновой "помпы", потребляющей энергию АТФ. Кроме того, в мембраны лизосом встроены белки-переносчики для транспорта из лизосомы в цитоплазму продуктов гидролиза: мономеров расщепленных молекул - аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов. Чтобы не переварить самих себя, мембранные элементы лизосом защищены олигосахаридами, мешающими гидролазам взаимодействовать с ними. Среди различных по морфологии лизосомных частиц выделяют четыре типа: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.
Первичные лизосомы. Обычно это мелкие мембранные пузырьки диаметром около 100 нм с бесструктурным содержимым, содержащим активную кислую фосфатазу - маркерный фермент для лизосом. Показано, что ферменты лизосом синтезируются, как обычно, в гранулярном ретикулуме, а упаковываются в мембранные пузырьки в аппарате Гольджи. Весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных гранул, например, в клетках поджелудочной железы.
Вторичные лизосомы. Фагоцитарные или пиноцитозные вакуоли, сливаясь с первичными лизосомами, образуют вторичные лизосомы. Начинается процесс расщепления поглощенных клеткой субстратов под действием гидролаз, содержавшихся в первичной лизосоме. Биогенные вещества расщепляются до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они реутилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Разнообразие величины и структуры клеточных лизосом связано в первую очередь с разнообразием вторичных лизосом - продуктов слияния эндоцитозных вакуолей с первичными лизосомами.
Остаточные тельца. Расщепление биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полости лизосомы накапливаются непереваренные продукты, и вторичная лизосома становится остаточным тельцем (телолизосомой). Их содержимое уплотняется и перестраивается. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация непереваренных липидов, которые образуют сложные слоистые структуры. Там же откладываются пигментные вещества.
Аутолизосомы. По морфологии аутолизосомы (аутофагосомы) относят ко вторичным лизосомам, но внутри этих частиц встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие как митохондрии, пластиды, рибосомы, элементы ретикулюма и т.д. Предполагается, что процесс аутофагоцитоза связан с отбором и уничтожением измененных, "сломанных" клеточных компонентов.
Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений, они окрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициент преломления и поэтому хорошо видны в световой микроскоп. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырёк, достигающий диаметра 100-150 нм. Это "просферосома", окруженная одинарной двуконтурной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, встречающуюся во всех изученных сферосомах.