Оптимальность как результат эволюции (стр. 2 из 8)

Мелкие черви приносят не столь большую при быль из-за того, что у них низкая отдача чистой энергии в пересчете на время, затраченное на их добывание.

Рис.2. Показатель риска быть съеденным травником для червей-полихет как функция от плотности Corophiumна данном участке территории. Каждая точка изображает усредненную величину показателя риска, полученную при исследовании определенного участка.

Если проводить анализ с точки зрения "ценности", эти результаты могут привести к заключению, что травник принимает решение о том, какую добычу использовать в пищу, на основе оценки энергетического баланса. Однако ГоссКастард обнаружил еще и следующее: если в распоряжении птицы кроме полихет были еще и бокоплавы Corophium, то птицы предпочитали Corophium. Можно было предположить, что в тех условиях, где обычно живет Corophium, труднее отыскать полихет, но Госс-Кастард мог не принимать в расчет такую возможность, поскольку, как было им обнаружено, некоторые птицы предпочитают только червей, тогда как большая их часть поедает Corophium. На основе своего предыдущего исследования Госс-Кастард высказал гипотезу о том, что когда травник поедает Corophium, он достигает более высокой скорости поступления "чистой" энергии, чем тогда, когда питается полихетами. Однако когда он стал анализировать энергетическую ценность добычи и затраты энергии на получение добычи, оказалось, что, питаясь исключительно червями, птица должна была бы получить в 2-3 раза больше энергии в минуту, чем она получала, питаясь Corophium. Совершенно ясно, что при наличии Corophiumпищедобывательное поведение травника определяет не одна энергия. По всей вероятности, кроме энергии Corophiumсодержит еще что-то, что является важным для травника.

Таблица 1. Сравнительные величины скорости получения травником энергии на трех исследуемых участках, где птицы поедали главным образом Corophium, и скорости получения энергии, которой они могли бы достичь на тех же участках, поедая вместо этого только червей.

Скорости поглощения энергии, кал • мин - ¹
Участок	потенциальная	фактическая
9	234	88
10	224	70
11	185	93

Таблица 2. Усилия, затраченные птицами для накопления 1 ккал на трех обследованных участках в случае, когда птицы питались главным образом Corophium, как это и происходило в действительности, и в гипотетическом случае, когда они питались бы только Nereis.

Участок

Расстояние, на протяжении которого травник производил поиск, м

Число клеваний и сделанных проб

Время, затраченное на проглатывание добычи

Corophium	Nereis	Corophium	Nereis	Corophium	Nereis
9	103	42	165	62	48
10	150	44	671	167	121	49
11	106	56	543	198	79	48

Многие животные редко имеют возможность сконцентрироваться на одной какой-то деятельности, пренебрегая другими. Это особенно верно в отношении животных, которые могут подвергаться опасности со стороны хищников. Так, например, Барнард исследовал пищедобывательное поведение домовых воробьев на одной из английских ферм зимой. Воробьи кочевали стайками различных размеров и кормились в двух местах, которые отчетливо различались по степени риска подвергнуться нападению хищников: кошек и хищных птиц. Внутри коровника воробьи поедали зёрна ячменя, которые они отыскивали в соломенной подстилке. Их пищедобывательное поведение зависело главным образом от количества зерен и было относительно независимым от числа птиц в стае. Однако когда воробьи находились в открытом поле, они периодически прерывали еду и осматривались, нет ли поблизости хищников. В этом случае скорость потребления пищи в большей степени зависела от величины стайки и в меньшей - от количества зерен. В большой стае каждая птица может потратить больше времени на еду, поскольку ей не нужно быть столь бдительной, как в малой стае. Имеются данные, свидетельствующие о том, что в больших стаях птицы обнаруживают хищников гораздо быстрее, чем в небольших. Кроме того, находящиеся в открытом поле воробьи будут тратить меньше времени на осмотр пространства, если они питаются вблизи кустарников или живой изгороди, которые могут служить им укрытием от хищников. Весной на свежезасеянных ячменем полях они держатся обычно вблизи укрытий, хотя в открытом поле зерна больше.

Результаты этого исследования наводят на мысль о том, что в пищевом поведении воробьев встречается несколько вариантов своего рода компромисса, или баланса, между пищедобывательным поведением и поведением, направленным на защиту от хищников. Когда опасность встречи с хищником велика, птицы кормятся менее интенсивно.


Рис.3. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в коровнике.	Рис.4. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в открытом поле.

Они каким-то образом выбирают для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные места, избегая более выгодных участков, где они подвергались бы большему риску. Барнард обнаружил, что расстояние до приближающегося хищника, при котором птицы взлетали, зависит от количества зерен в том месте, где они кормились в этот момент. Это, вероятно, обусловлено большей выгодностью питания по сравнению с риском нападения хищника, а с точки зрения механизмов этого поведения его можно, по-видимому, объяснить тем, что птицы больше поглощены едой в более богатых зернами местах и не так быстро замечают хищника. Вопрос о том, каким образом животные распределяют свое внимание при решении различных задач, приобретает особую важность, когда мы переходим к рассмотрению механизмов, лежащих в основе процесса принятия решения у животных.

2. Явления компромисса в поведении животных

Большинство конструкторских решений требует компромисса между теми преимуществами, которые можно извлечь из несовместимых друг с другом особенностей данной ситуации. Так, например, если рассмотреть конструкцию простого кровеносного сосуда, то окажется, что затраты энергии на трение при протекании крови через сосуд уменьшаются с увеличением радиуса сосуда, тогда как затраты энергии на поддержание тонуса сосудистой стенки возрастают. Такой тип прямого сравнения затрат и выгод называется компромиссом. Удачной обычно бывает такая конструкция, в которой используются балансовые зависимости, присущие данной ситуации. Отсюда следует, что выявление балансовых зависимостей в поведении животных может служить хорошей отправной точкой при анализе того, таким образом действует естественный отбор.

Зах выявил простой пример баланса в пищедобывательном поведении ворон, которые питаются брюхоногими моллюсками на западном побережье Канады. Во время отлива они ловят моллюсков, выбирая обычно самых крупных из них. Отыскав такого моллюска, ворона поднимается с ним в воздух над скалистым берегом, а затем бросает раковину вниз; раковина разбивается, и ее съедобное содержимое становится доступно птице. Бросая моллюсков различных размеров с разной высоты, Зах обнаружил, что число бросаний, необходимое для того, чтобы раковина разбилась, зависит от высоты, с которой бросают раковину.

Рис.5. Энергетические затраты на поддержание тока крови в зависимости от радиуса кровеносного сосуда. F - расход энергии на трение; М расход энергии на поддержание тонуса стенки сосуда; Т - общие энергозатраты; р* - оптимальный радиус сосуда, при котором величина Т минимальна

Рис.6. Число бросаний раковины, необходимых для того, чтобы она разбилась, в зависимости от высоты падения раковины.

Воронам приходится расходовать энергию для того, чтобы взлететь на какую-то высоту и бросить моллюска. Поэтому Зах рассчитал общее количество взлетов, которое должна была сделать ворона, чтобы разбить раковину, бросая ее с данной высоты. Оказалось, что расход энергии на взлеты будет наименьшим, если раковину бросать с высоты около 5 м. Это хорошо видно на рис.7. Как и в конструкции кровеносного сосуда, здесь мы встречаемся с балансом - на этот раз между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся для того, чтобы ее разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на основе этого баланса, показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания, аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда. Зах обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то программа, которая использует характерные особенности той ситуации, в которой им приходится добывать пищу.