Реакции подготовительного этапа:
белки + Н20—» аминокислоты + С; углеводы + Н20 —»глюкоза + ф; жиры + Н20 —> глицерин + высшие жирные + кислоты
II этап — гликолиз, бескислородное окисление. Глюкоза является ключевым веществом обмена в организме. Все остальные вещества на разных стадиях втягиваются в процессы ее превращения. Дальнейшее расщепление органических веществ рассматривается на примере обмена глюкозы.
Процесс гликолиза протекает в цитоплазме. Глюкоза расщепляется до 2 молекул пировиноградной кислоты (ПВК), которые в зависимости от типа клеток и организмов могут превращаться в молочную кислоту, спирт или другие органические вещества. При этом выделяющаяся энергия частично запасается в 2 молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Бескислородные процессы называются брожением.
Реакции гликолиза:
С6Н1206-+>2С3Н403+4Н-глюкоза
ПВК2АТФ
2С3Н603 (молочная кислота) молочнокислое брожение
2С2Н5ОН + 2С02 (этиловый спирт) спиртовое брожение
В результате ступенчатого расщепления глюкозы образуются 2 молекулы ПВК — С3Н403. При этом освобождаются еще 4 атома Н, которые соединяются с переносчиком НАД+, и образуются 2НАД • Н + Н+. Дальнейшая судьба ПВК зависит от наличия кислорода. В анаэробных условиях ПВК превращается в молочную кислоту или этанол с участием тех же двух молекул НАД • Н + Н+, которые возвращают водород. Если же процесс идет в аэробных условиях, то ПВК и 2НАД • Н + Н+ вступают в реакции биологического окисления.
III этап — кислородный. Биологическое окисление протекает в митохондриях. Пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где преобразуется в уксусную кислоту, соединяется с ферментом-переносчиком и входит в серию циклических реакций — цикл Кребса. В результате этих реакций при участии кислорода образуются углекислый газ и вода, а на кристах митохондрий за счет выделяющейся энергии синтезируется 36 молекул АТФ.
Реакции кислородного этапа:
2С3Н403 + 602 + 4Н - 6С02 + 6Н20.
Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть — при кислородном окислении.
Процесс биологического окисления органических веществ называется дыханием.
Пластический обмен. Фотосинтез
Фотосинтез — процесс первичного синтеза органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды) под действием солнечного света. Протекает у растений в хлоропластах. Выделяют две фазы фотосинтеза.
1. Световая фаза. Фотолиз воды. Синтез АТФ. Протекает на мембранах тилакоидов только при участии солнечного света. За счет энергии солнца протекают три группы реакций:
1) возбуждение хлорофилла, отрыв электронов и синтез АТФ за счет энергии возбужденных электронов;
2) фотолиз воды — расщепление молекулы воды;
3) связывание ионов водорода с переносчиком НАДФ.
Кванты света, попав на хлорофилл, приводят молекулу в возбужденное состояние. При этом электроны переходят в возбужденное состояние и проходят по электронной цепи на мембране до места синтеза АТФ. Одновременно под действием света идет расщепление молекулы воды и образование ионов водорода. На мембране тилакоидов происходит соединение ионов водорода с переносчиком НАДФ за счет электронов хлорофилла, а выделившаяся энергия идет на синтез АТФ. Образовавшиеся при фотолизе воды ионы кислорода отдают электроны на хлорофилл и превращаются в свободный кислород, который выделяется в атмосферу.
2. Темновая фаза. Фиксация углерода. Синтез глюкозы. Для протекания реакций второй стадии наличие света необязательно. Источником энергии являются синтезированные на первой стадии молекулы АТФ.
В строме хлоропластов, куда поступают НАДФ • Н 4- Н+, АТФ и углекислый газ из атмосферы, протекают циклические реакции, в результате которых идет фиксация углекислого газа, его восстановление водородом за счет НАДФ х х Н + Н+ и синтез глюкозы. Эти реакции идут за счет энергии АТФ, запасенной в световой фазе.
Схематично уравнение темновой фазы можно представить следующим образом:
С6Н1206 + НАДФ+С02 + НАДФ • Н + Н+2АДФ
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6С02 + 6Н20 -222+ С6Н1206 + 602Т.
Пластический обмен. Биосинтез белка
Наиболее важным процессом пластического обмена является биосинтез белка. Он протекает во всех клетках организмов.
Генетический код. Аминокислотная последовательность в молекуле белка зашифрована в виде нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК и называется генетическим кодом. Участок молекулы ДНК, ответственный за синтез одного белка, называется геном.
Характеристика генетического кода.
1.Код триплетен: каждой аминокислоте соответствует сочетание из 3 нуклеотидов. Всего таких сочетаний — 64 кода. Из них 61 код смысловой, т. е. соответствует 20 аминокислотам, а 3 кода — бессмысленные, стоп-коды, которые не соответствуют аминокислотам, а заполняют промежутки между генами.
2. Код однозначен — каждый триплет соответствует только одной аминокислоте.
3. Код вырожден — каждая аминокислота имеет более чем один код. Например, у аминокислоты глицин — 4 кода: ЦЦА, ЦЦГ, ЦЦТ, ЦЦЦ, чаще у аминокислот их 2—3.
4. Код универсален — все живые организмы имеют один и тот же генетический код аминокислот.
5. Код непрерывен — между кодами нет промежутков.
6. Код неперекрываем — конечный нуклеотид одного кода не может служить началом другого.
Условия биосинтеза. Для биосинтеза белка необходима генетическая информация молекулы ДНК; информационная РНК — переносчик этой информации из ядра к месту синтеза; рибосомы — органоиды, где происходит собственно синтез белка; набор аминокислот в цитоплазме; транспортные РНК, кодирующие аминокислоты и переносящие их к месту синтеза на рибосомы; АТФ — вещество, обеспечивающее энергией процесс кодирования и биосинтеза.
Этапы биосинтеза
Транскрипция — процесс биосинтеза всех видов РНК на матрице ДНК, который протекает в ядре.
Определенный участок молекулы ДНК деспирализуется, водородные связи между двумя цепочками разрушаются под действием ферментов. На одной цепи ДНК, как на матрице, по принципу комплементарное из нуклеотидов синтезируется РНК-копия. В зависимости от участка ДНК таким образом синтезируются рибосомные, транспортные, информационные РНК.
После синтеза иРНК она выходит из ядра и направляется в цитоплазму к месту синтеза белка на рибосомы.
Трансляция — процесс синтеза полипептидных цепей, осуществляемый на рибосомах, где иРНК является посредником в передаче информации о первичной структуре белка.
Биосинтез белка состоит из ряда реакций.
1. Активирование и кодирование аминокислот. тРНК имеет вид клеверного листа, в центральной петле которого располагается триплет-ный антикодон, соответствующий коду определенной аминокислоты и кодону на иРНК. Каждая аминокислота соединяется с соответствующей тРНК за счет энергии АТФ. Образуется комплекс тРНК—аминокислота, который поступает на рибосомы.
2. Образование комплекса иРНК—рибосома. иРНК в цитоплазме соединяется рибосомами на гранулярной ЭПС.
3. Сборка полипептидной цепи. тРНК с аминокислотами по принципу комплементарности антикодона с кодоном соединяются с иРНК и входят в рибосому. В пептидном центре рибосомы между двумя аминокислотами образуется пептидная связь, а освободившаяся тРНК покидает рибосому. При этом иРНК каждый раз продвигается на один триплет, внося новую тРНК — аминокислоту и вынося из рибосомы освободившуюся тРНК. Весь процесс обеспечивается энергией АТФ. Одна иРНК может соединяться с несколькими рибосомами, образуя полисому, где идет одновременно синтез многих молекул одного белка. Синтез заканчивается, когда на иРНК начинаются бессмысленные кодоны (стоп-коды). Рибосомы отделяются от иРНК, с них снимаются полипептидные цепи. Так как весь процесс синтеза протекает на гранулярной эндо-плазматической сети, то образовавшиеся полипептидные цепи поступают в канальца ЭПС, где приобретают окончательную структуру и превращаются в молекулы белка.
Все реакции синтеза катализируются специальными ферментами с затратой энергии АТФ. Скорость синтеза очень велика и зависит от длины полипептида. Например, в рибосоме кишечной палочки белок из 300 аминокислот синтезируется приблизительно за 15—20 с.