1 ккал определяется как количество теплоты, необходимое для того, чтобы повысить температуру 1 г воды на 1°С. 1 ккал равна примерно 4,2 килоджоуля.
Обмен энергии включает в себя поступление энергии в организм, освобождение и превращение ее, распределение и использование в организме, рассеивание теплоты. Поступает энергия в организм в потенциальном виде в белках, жирах и углеводах. В процессе превращения белков, жиров и углеводов происходит освобождение энергии: часть в виде теплоты, другая часть используется для процессов синтеза, мышечной работы, продукции и др., но в конечном итоге и эта энергия также превращается в теплоту.
Освобождение, превращение, распределение и использование энергии. Освобождение энергии в организме происходит поэтапно. Вначале в пищеварительном аппарате при расщеплении белков, жиров и углеводов освобождается у моногастричных животных около 1% этой энергии, а у жвачных – 7…10%. Затем происходит превращение всосавшихся аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот путем окисления. При этом вначале в протоплазме клеток образуются три промежуточных продукта окисления: ацетилкоэнзим А, альфа-кеоглютаровая кислота, щавелево-уксусная кислота, при этом освобождается примерно 50% этой энергии. В дальнейшем при продолжающемся окислении образовавшихся трех продуктов в цикле трикарбоновых кислот освобождаются остальные 70% энергии, часть ее превращается в теплоту, а более 50% переходит в АТФ. Энергия АТФ используется для обеспечения всех процессов в организме.
Превращение и распределение энергии веществ принятого животным корма происходит следующим образом. В результате превращения веществ основная часть энергии как энергия переваримых веществ всасывается и как энергия всосавшихся веществ включается в обменные процессы в виде обменной энергии. Непереваренная часть питательных веществ и не всосавшиеся в кровь и лимфу вещества выводятся как энергия кала. У жвачных животных 7…16% энергии переваримых веществ теряется с газами, которые образуются в рубце, как энергия газа. Часть энергии всосавшихся веществ в обменных процессах не участвует и удаляется с мочой – энергия мочи.
Обменная энергия используется для обеспечения процессов в тканях:
связанных с поддержанием жизнедеятельности организма в состоянии покоя и натощак;
связанных с поиском, приемом и перевариванием корма, поддержанием температуры тела;
связанных с физической и умственной деятельностью у человека или с использованием на образование продукции и физической деятельностью у животных.
Количество усваиваемой энергии и обменной энергии в корме зависит как от его состава, так и от вида корма.
Определение количественных параметров обмена энергии. Для определения количественных параметров обмена энергии в организме используют методы прямой и непрямой калориметрии.
Метод прямой калориметрии – это непосредственное определение количества энергии в корме и рассеянного тепла с помощью физиологических калориметрических камер.
Метод непрямой калориметрии – это определение количества образованного и рассеянного тепла по количеству потребленного кислорода и соотношению его с выделенным диоксидом углерода. При этом определяют количество потребленного кислорода и количество выделенного диоксида углерода в единицу времени. Величина отношения объема выделенного диоксида углерода к объему потребленного кислорода называется дыхательный коэффициент. По дыхательному коэффициенту и количеству потребленного кислорода определяют количество освободившейся энергии.
Регуляция обмена энергии. Регуляция обмена энергии обеспечивается с рецепторов, которые воспринимают сдвиги генетически обусловленного энергетического баланса. Информация с рецепторов поступает в нервный центр обмена энергии, где формируется программа действия, которая передается по нервным волокнам и с помощью гормонов ко всем тканям и органам организма. Она обеспечивает приспособление энерго-субстратно-кофакторного соотношения, размеров освобождения и использования энергии в тканях к потребностяморганов. Основную нагрузку несет симпатическая иннервация, которая повышает образование и использование энергии; парасимпатическая иннервация активирует образование АТФ; гормоны тироксин, трийодтиронин, катехоламины повышают энергетический обмен, глюкокартикоиды угнетают его. Повышение использования энергии вызывают половые гормоны.
Терморегуляция
Температура тела. Один из важнейших факторов, необходимых для обмена веществ, и ведущий фактор, обеспечивающий нормальный уровень тканевых процессов, – это температура тела. Она является фактором, определяющим скорость химических реакций и активность ферментов. Температура тела человека и животных поддерживается на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды: у человека около 36,5°С, у разных видов млекопитающих в пределах 37,5…40,0°С, а у птиц – 40,5…43,0°С. Такая температура оптимальна для ферментативных процессов в тканях.
Температура тела на постоянном уровне поддерживается за счет определенных для различных условий соотношений двух процессов: теплопродукции и теплоотдачи.
Теплопродукция. Это образование теплоты в организме, происходящее непрерывно в процессе обмена веществ и энергии. В организме три источника теплоты. Это теплота, образующаяся: 1) при постоянных затратах энергии; 2) при переменных затратах энергии и 3) при затратах на синтез продукции. Наибольшее количество теплоты образуется в органах с интенсивным обменом веществ и большой массой – печени и мышцах. При мышечной работе химическая энергия только на треть переходит в механическую работу, остальные две трети переходят в теплоту.
Теплопродукция может увеличиваться в 3…5 раз за счет активации ферментных окислительных реакций и терморегуляционной активности мышц. За счет повышения тонуса мышц при необходимости значительно увеличивается образование теплоты.
Теплоотдача. Это отдача теплоты в окружающую среду. Она происходит в основном четырьмя путями: теплоизлучением, конвекцией, теплопроведением и испарением жидкости с поверхности кожи, слизистой оболочки дыхательных путей, языка. Небольшое количество теплоты теряется с мочой и калом.
Теплоизлучение сводится к отдаче теплоты путем инфракрасного излучения. Конвекция – это переход теплоты с поверхности кожи в поток воздуха. Теплопроведение – это отдача теплоты предметам, соприкасающимся с телом. Факторы, определяющие размеры отдачи теплоты, следующие: величина разницы температур кожи и окружающей среды, теплопроводность, движение воздуха, размеры поверхности тела. Теплопроведение и теплоизлучение тем выше, чем больше разность между величинами температуры кожи и температуры окружающей среды. Если разность температур равна 0°С, то отдача теплоты путем теплопроведения и теплоизлучения прекращается.
Испарение – это отдача теплоты с потом и выдыхаемым воздухом. На испарение 1 мл пота затрачивается 0,58 ккал. Испарение является единственным путем отдачи теплоты при температуре окружающей среды, равной или незначительно меньшей температуры тела. Степень испарения зависит от температуры окружающей среды и влажности воздуха. Чем выше температура окружающей среды и меньше влажность воздуха, тем больше испарение, и наоборот. Потоотделение происходит и в связи с физическим напряжением. Отдача теплоты при потоотделении у разных видов животных различна и зависит от степени развития и количества потовых желез; хорошо развиты они у лошади.
У животных имеются и механизмы, препятствующие чрезмерному рассеиванию теплоты с кожи, – волосяной покров, перья, подкожный жировой слой и регуляторные механизмы, обеспечивающие приспособительные изменения их состояния. Температура окружающей среды, при которой животное не испытывает ни тепла, ни холода, называется комфортной. Для разных животных она различна и в среднем находится в пределах от 14 до 25°С. Однако для молодняка, особенно поросят и цыплят, она выше – 30…35°С, а для телят ниже – 5…16 С.
Регуляция теплообразования и теплоотдачи
В комфортных условиях тепловой баланс не нуждается в коррекции. Деятельность механизмов поддержания оптимальной температуры тела проявляется при появлении тенденции к снижению или повышению температуры тела в связи с понижением или повышением температуры окружающей среды и недостаточностью или избытком теплопродукции и теплоотдачи. При этом возбуждаются терморецепторы гипоталамуса, сосудов и тканей, терморецепторы кожи. Информация с них поступает в нервный центр, где формируется программа действий, которая поступает к органам теплообразования или теплоотдачи. Они осуществляют свою деятельность, обеспечивая постоянство температуры тела.
При понижении температуры окружающей среды через симпатическую иннервацию и увеличение выработки тироксина, адреналина, кортикостероидов, обеспечивается сначала повышение окисления углеводов, жиров и белков, возрастание теплопродукции в печени, повышение тонуса скелетных мышц; при значительной холодовой нагрузке могут появиться непроизвольные сокращения скелетных мышц – дрожание, что ведет к повышению теплообразования. Одновременно происходит сужение кровеносных сосудов кожи, а значит, и понижение ее температуры, уменьшение величины разницы температур кожи и воздуха и соответственно снижение потери теплоты теплопроведением и теплоизлучением. Включаются дополнительные механизмы теплорегуляции – уменьшения поверхности тела, поднятия волос.
При повышении температуры окружающей среды и при повышенном образовании теплоты из-за температурной рецепции в нервном центре формируется программа, которая обеспечивает противоположные приспособительные реакции, изменения деятельности органов, а также усиление функции потовых желез, учащение дыхания.