Нейроны как проводники электричества (стр. 2 из 2)

Сопротивление мембраны и продольное сопротивление

Кабель можно представить себе в виде цепочки элементов сопротивления, r_m и r_i, соединенных последовательно. Такая цепочка получится, если вообразить себе аксон разрезанным на цилиндрические сегменты. Сопротивление мембраны r_m соответствует сопротивлению стенки цилиндра; продольное сопротивление r_iсоставляет внутреннее сопротивление вдоль участка аксоплазмы между серединой данного цилиндра и серединой следующего. Поскольку нерв обычно помещают в большое количество жидкости, то внеклеточное продольное сопротивление можно принять за ноль. Это допущение не всегда верно для центральной нервной системы, в которой аксоны и дендриты нейронов, а также глиальные клетки упакованы настолько плотно, что протекание внеклеточного тока ограничено. В случае рассматриваемого опыта такое допущение справедливо и служит для максимального упрощения математических выражений. Длина цилиндрических сегментов может быть любой, однако r_m и r_i (принято указывать из расчета на участок аксона длиной 1 см. Сопротивление мембраны r_m выражается в Омах, умноженных на сантиметр (Ом см). Величина может показаться странной, но она объясняется тем, что сопротивление убывает с увеличением длины волокна, а значит, с увеличением количества каналов, через которые теряется ток. Таким образом, сопротивление данного участка мембраны аксона в Омах равняется сопротивлению сантиметрового участка (r_m в Ом см), деленному на длину данного участка (в см). Постоянная r_i; выражается, как и следовало ожидать, в Омах, деленных на сантиметр (Ом/см).

Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления

Постоянная длины волокна зависит как от r_m, так и от r_i:

Величина измеряется в сантиметрах и отвечает интуитивному представлению о том, что расстояние, на которое распространяется изменение потенциала, должно возрастать с увеличением сопротивления мембраны (которое препятствует потере тока за счет утечки) и, напротив, должно снижаться с увеличением внутреннего сопротивления (которое затрудняет протекание тока вдоль содержимого волокна).

Точно так же входное сопротивление зависит от обоих параметров:

Выражение измеряется в должных единицах (Ом) и подразумевает возрастание входного сопротивления с увеличением как одного, так и другого параметров. Фактор 0,5 объясняется тем, что аксон простирается в двух направлениях от места инъекции тока. Каждая половинка обладает входным сопротивлением, равным (r_mr_i) ^0,5.

Зная эти выражения, можно получить параметры сопротивления мембраны и аксоплазмы из опытов, подобных показанному. Измерив экспериментально r_input , можно путем простых преобразований получить выражения для r_m и r_i:

Удельное сопротивление

Рассчитанные значения r_m и r_i характеризуют сопротивление цилиндрического сегмента аксона длиной 1 см. Однако, они не предоставляют точной информации о сопротивлении самой мембраны, а также аксоплазмы, поскольку последние зависят от размера волокна. При равных прочих условиях, сантиметровый отрезок тонкого волокна должен обладать более высоким сопротивлением мембраны, чем отрезок более толстого волокна той же длины, поскольку у тонкого волокна площадь поверхности мембраны меньше, чем у толстого. С другой стороны, если в мембране тонкого волокна плотность каналов значительно выше, то сопротивление сантиметрового участка его мембраны может в результате оказаться таким же, как и у толстого волокна. Для того, чтобы сопоставить мембраны между собой, нужно знать величину удельного сопротивления, которое равно сопротивлению мембраны площадью 1 см² и измеряется в Ом см². Отрезок аксона длиной 1 см и радиусом о обладает площадью поверхности 2тго см². Сопротивление мембраны r_m такого отрезка можно получить, разделив R_m на площадь мембраны: r_m = R_m/(2а). Преобразовав выражение, получим

Величина R_m важна тем, что не зависит от геометрических свойств мембраны и потому позволяет сравнивать между собой мембраны самых разных размеров и форм.

В большинстве типов нейронов R_m определяется главным образом калиевой и хлорной проницаемостями мембраны в покое, величина которых зависит от типа клетки. Среднее значение R_m, полученное Ходжкиным и Раштоном на аксоне омара, составляет приблизительно 2000 Ом · см²; данные, полученные в других препаратах, варьировали в диапазоне от 1 000 Ом · см² в мембранах с большим количеством каналов до 50000 Ом см² в мембранах со сравнительно небольшим числом каналов.

Удельным сопротивлением (R_i) аксоплазмы называется внутреннее продольное сопротивление участка аксона длиной I см и площадью сечения 1 см². Эта величина также не зависит от геометрических свойств аксона и определяется тем, насколько свободно ионы способны перемещаться во внутриклеточном пространстве. Чтобы получить R_i из r_i, нужно вспомнить, что с увеличением площади сечения цилиндра его продольное сопротивление уменьшается. Следовательно, сопротивление участка аксона длиной 1 см (r_i) можно выразить как частное величины R_i и площади сечения: r_i= R_i/(а²). Отсюда получим:

Величина R, измеряется в Ом см. Для аксона кальмара ее значение составляет приблизительно 30 Ом см при 20° С, что в 10⁷ раз выше, чем удельное сопротивление меди. Величина эта соответствует ожиданиям для ионного состава аксоплазмы кальмара. У млекопитающих ионная концентрация в цитоплазме ниже, а удельное сопротивление выше, около 125 Ом см при 37° С. У лягушек, при еще более низкой ионной концентрации, величина удельного сопротивления при 20° С составляет приблизительно 250 Ом см.

Влияние диаметра кабеля на его характеристики

Как будет влиять диаметр волокна на его кабельные параметры r_input при данных значениях удельного сопротивления аксоплазмы R_i и удельного сопротивления мембраны R_m? Ответ можно получить на основе уравнений, приведенных выше. Начнем с входного сопротивления. Мы знаем, что

r_input = 0,5(r_mr_i)¹/² и r_m = R_m/(2а), r_i = R_i/(2а²).

Преобразовав эти выражения, получим:

Следовательно, с увеличением диаметра волокна о входное сопротивление снижается как 3/2 степень радиуса.

Подобным же образом найдем постоянную длины:

При равных прочих условиях возрастает с увеличением радиуса волокна как квадратный корень радиуса. Этим параметром можно пользоваться при сравнении различных волокон между собой, если принять, что удельное сопротивление мембраны равно 2000 Ом см² в каждом случае. Аксон кальмара длиной I см с удельным внутренним сопротивлением 30 Ом · см должен обладать постоянной длины почти 13 мм. Мышечное волокно лягушки, благодаря своему меньшему диаметру и более высокому удельному внутреннему сопротивлению, при диаметре 50 мкм имеет постоянную длины, равную всего 1,4 мм, а нервное волокно млекопитающих диаметром 1 мкм — всего 0,3 мм.

Обобщим вышесказанное. Кабельные параметры r_input определяют величину сигнала, генерируемого нервным волокном, а также расстояние, на которое этот сигнал способен распространиться. Например, при равных прочих характеристиках, величина возбуждающего синаптического потенциала будет больше в тонком дендрите (с более высоким r_input), чем в толстом. С другой стороны, в толстом дендрите потенциал будет распространяться на большие расстояния по направлению к телу клетки, чем в тонком (благодаря большему значению ). Тем не менее, r_input зависят не только от размера волокна, но и от резистивных свойств цитоплазмы и мембраны. Можно с высокой степенью аккуратности считать, что значение удельного сопротивления цитоплазмы одинаково для любых клеток независимо от класса животного. Удельное сопротивление мембраны, напротив, различно для разных типов клеток и может отличаться в десятки раз

Литература

1. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции.

2. Поппер К.Р. Объективное знание. Эволюционный подход.

3. Малинецкий Г.Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент