Введение
Дарвинизм — это материалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл», исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики.
В 1859г. была напечатана книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов. Возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают под действие естественного отбора, так что в борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Тем самым Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых существ. Таким образом, он впервые в истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной практикой.
Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости: определённой (представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды) и неопределённой (также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера). Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.
Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Развитие дарвинизма стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования. В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма.
Современный дарвинизм служит важнейшей теоретической основой биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики: только дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов; дарвинизм создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейся системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.
Предпосылки эволюции:
изменчивость и наследственность
Изменчивость и наследственность как свойство живого представляют собой предпосылки эволюции жизни. Главной целью их познания должно быть: 1) выяснение роли этих явлений в органической эволюции и 2) доказательство невозможности сведения эволюции к этим предпосылкам. Решение упомянутых задач возможно только при более близком знакомстве с изменчивостью и наследственностью.
Формы изменчивости, основные понятия и термины
Из матричного принципа строения и работы генетического кода с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы — наследственность (передача основных генетических структур от поколения к поколению) и изменчивость (разнородность, разнокачественность, наличие различий между особями). Наследственность определяется самим принципом передачи наследственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати (матрицы). Изменчивость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностью молекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этих молекулах время от времени происходят изменения — мутации, ведущие к изменению кода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющих конкретное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретных условиях. Можно сказать поэтому, что природа наблюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставила исследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколько форм изменчивости. В процессе дальнейших исследований, подтвердивших дарвиновские представления, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской (см. табл.).
Терминология Ч.Дарвина | Современная терминология |
Вся наблюдаемая изменчивость:1. Наследственная, неопределенная, индивидуальная изменчивость2. Ненаследственная, определенная, массовая изменчивость3. Соотносительная (коррелятивная) изменчивость4. Изменчивость, возникающая вследствие скрещивания | Фенотипическая изменчивость:1.Изменчивость генотипическая (мутации)2.Изменчивость паратипическая (модификации)3.Коррелятивные изменения4.Комбинативная изменчивость |
С новой терминологией тесно связаны некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчивости и наследственности:
1) Генотип и фенотип. Термины эти были предложены Иоганнсеном (1903). Фенотип — это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследственную программу развития.
Как правило, различные генотипы обусловливают развитие различных фенотипов. Изменение генотипа влечет за собой и изменение фенотипа.
2) Фенотипическая изменчивость. В результате простых наблюдений не всегда
можно сказать, какой характер изменчивость носит, т.е. определяется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловленная изменчивость, или мутация) или она ненаследственна (модификация). Изменения проявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях: цвета, запаха, вкуса, формы, пропорций, размера, числа частей и т. д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самой общей форме о фенотипической изменчивости. И только эксперимент (в частности, скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) и ненаследственной, определяемой влиянием конкретных факторов в развитии данной особи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчивости.Любой наблюдаемый признак есть видимый результат реализации наследственной программы развития в данных условиях. Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, ненаследственны. Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенностей организма, а с другой — от условий жизни. Это доказано совершенно твердо на огромном количестве фактов.
Например, известно, что породные признаки культурных животных проявляются только в условиях соответственного кормления и общего благоприятствующего содержания. При плохом кормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы (рис.1), ее экстерьер.
Рис.1. Пример ненаследственных различий.
Два поросенка одного помета стали несходными
вследствие различного кормления.
Весь спектр возможных изменений данного генотипа при разных условиях развития получил название нормы реакции. Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа.
Ненаследственные (паратипические модификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными фенотипами.
Наследственные изменения – мутации
Мутации — это наследственные изменения генотипа. Это изменение нормы реагирования выражается обычно в появлении новых признаков и свойств в изменении нормы реагирования на условия среды. По своей природе мутации могут быть весьма различны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации. Различают:
-генные мутации — единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах;
-хромосомные мутации — единицами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии, дупликации, делеции, транслокации);
-геномные мутации — единицами изменения является число хромосом;
-внеядерные мутации — касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).
Эволюционная характеристика мутаций
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.
Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается в числе гамет одного поколения, содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5-10-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильных генов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.