В конце этого прерывания причинный фактор а уже вновь заявляет о себе, и поэтому теперь проявляется поведение А. В ситуации IVпродолжительность прерывания такова, что оно почти полностью маскирует проявление субдоминантной активности В. В ситуации Vпомеха той же самой продолжительности препятствует поведению А, но следствием этого оказываются просто задержка этого поведения и сдвиг момента растормаживания фактора bфактором а на более позднее время. Основное логическое умозаключение, которое иллюстрирует рис. 12, состоит в том, что нейтральные помехи отодвигают проявление доминантной активности и маскируют проявление субдоминантного поведения.
К настоящему времени проведено очень много экспериментальных проверок этих идей, и благодаря методу маскировки удалось получить данные о том, что в самых различных ситуациях имеет место явление разделения времени. Это относится к поведению ухаживания у колюшек, а также к пищевому и питьевому поведению свиней и горлиц. Мы закончим этот раздел простым примером явления разделения времени, который иллюстрирует некоторые его основные черты.
Рыбка, относящаяся к роду Amphiprion, знаменита благодаря своей симбиотической связи с актиниями. Amphiprionизвлекает пользу из этой связи за счет того, что оказывается защищенным от хищников, у него снижается чувствительность к некоторым заболеваниям, и он получает возможность питаться жертвами и отходами питания актиний. Последние в свою очередь выигрывают в том отношении, что на них меньше нападают хищники - в результате территориального поведения амфиприона, а также в том, что рыбки удаляют паразитов и пищевые отбросы. Кроме того, некоторые виды амфиприонов, например Amphiprionxanthurus, часто приносят своим хозяевам - актиниям большие куски пищи. Один из аспектов этой взаимосвязи, который привлекает заметное внимание исследователей, - это выяснение природы защиты рыбки от действий стрекательных клеток актинии, которая сформировалась в процессе эволюции. У исследователей нет единого мнения относительно того, в каком из двух организмов: у актинии или рыбки происходят адаптивные изменения, обеспечивающие неуязвимость рыбки по отношению к действию стрекательных клеток. Однако в одном исследователи единодушны: такая защита могла появиться лишь в результате достаточно продолжительного совместного существования. Было показано, что для восстановления симбиоза при разделении этих организмов на один час необходима определенная реакклимация, а при разделении на период свыше 20 ч обычно требуется полная реакклимация.
Чем бы ни объяснялось поведение амфиприона - необходимостью прятаться от хищников или защищать свою территорию или же потребностью в поддержании взаимоотношений с актинией, - в естественных условиях ее редко можно видеть далеко от своего хозяина. Если сильное давление естественного отбора заставляет амфиприонов никогда не уплывать далеко от своих хозяев, то можно ожидать, что у них должен существовать какой-то механизм приближения к актинии, обеспечивающий постоянное пребывание рыбы около нее. Одним из таких возможных механизмов является механизм разделения времени. Коен провел предварительный эксперимент для проверки гипотезы о том, что внутренний механизм, управляющий переключениями амфиприона с пищевого поведения на поведение приближения к актинии, может функционировать по принципу разделения времени.
Для этого использовали аквариум размером 31 х 71 см, наполненный морской водой. С помощью двух непрозрачных плексигласовых перегородок он был разделен на три равных отсека. В центре каждой перегородки находилась выдвижная дверца с дистанционным управлением. В одном концевом отсеке находилась актиния, которую рыбка воспринимала как своего хозяина. В другом концевом отсеке стояло блюдце; рыбка была приучена получать из него всю свою пищу. Центральный отсек в свою очередь был разделен пополам еще одной непрозрачной перегородкой с отверстием, расположенным вблизи передней стенки. Эта перегородка предназначалась для того, чтобы увеличить время перемещения рыбки между пищей и актинией, в результате чего во время этого перемещения рыбку можно было «поймать в ловушку». Кроме того, благодаря этой перегородке рыбка не могла видеть пищевого отсека или отсека с актинией, когда находилась в противоположном конце аквариума.
В работе были использованы два экспериментальных режима подкрепления, в соответствии с которыми в аквариум через перегородку бросали 20 маленьких кусочков мяса кальмара. В режиме adlibitum рыбке давали кусочек мяса, когда она заплывала в пищевой отсек. Кроме того, она получала еще по кусочку мяса через каждые 10 с, если оставалась в этом отсеке. При другом режиме подкрепления - режиме «одноминутных вариабельных интервалов» очередной кусочек пищи давали рыбке только в том случае, если она находилась в пищевом отсеке, и с момента получения предыдущего кусочка проходило определенное время. Временные интервалы между моментами дачи пищи изменялись в случайном порядке в пределах от 10 до 20 с, а в среднем составляли 1 мин. Рыбка получала пищу только один раз в день, и для того, чтобы минимизировать влияние насыщения, использовали только данные, полученные при первых 10 подкреплениях.
Распределение суммарных длительностей последовательных периодов пребывания амфиприона в пищевом отсеке и в отсеке с актинией в экспериментах с подкреплением в режиме adlibitum и в режиме «одноминутных вариабельных интервалов».
Во время некоторых экспериментов рыбу запирали на 10 или 20 с в центральном отсеке, когда она переплывала от пищи к актинии или, наоборот, от актинии к пище. Поскольку амфиприоны весьма пугливы, нужны были многократные тренировки, чтобы они привыкли к такому прерыванию их поведения и освоились с соответствующим режимом кормления.
Наиболее типичное поведение амфиприона представляло собой попеременное плавание к пище и к актинии. После получения пищи она чаще всего стремительно уплывала к актинии и только в редких случаях оставалась и ожидала следующего кусочка пищи. Поскольку рыбка после получения пищи очень скоро начинала плыть к актинии и такое поведение было предсказуемым, возникает предположение, что это изменение поведения является результатом растормаживания. Часто бывало и так, что рыбка возвращалась к актинии, не получив пищи; однако в этих случаях время, когда рыбка переключалась на это поведение, было гораздо более вариабельным. Когда рыбка возвращалась к актинии с пищей, она часто «выплевывала» ее в центр ротового диска актинии. Такое поведение чаще наблюдалось к концу эксперимента, но его не всегда можно было уловить и, следовательно, зарегистрировать. Применение того или иного режима подкрепления оказывает удивительное влияние на характер переключения рыбки с пищи на актинию и обратно. При использовании режима adlibitum визиты рыбки к актинии были значительно более продолжительными, а к пище - более короткими, так что суммарная продолжительность цикла визитов пища - актиния оставалась неизменной. Таким образом, время между началом одного плавания рыбки за пищей и началом следующего не зависело от времени, которое уходило на получение пищи, и от того, получила ли она пищу вообще. Находясь в отсеке с актинией, рыбка просто заполняла время, остающееся после пищедобывания. Этот результат, следовательно, вполне объясним на основе гипотезы об организации поведения в режиме разделения времени. Исходя из этой гипотезы, можно, в частности, сделать такое предсказание: поведение рыбки после того, как ее перемещение из одного отсека в другой будет прервано, должно зависеть как от направления перемещения, так и от длительности периода прерывания. Если рыбка была заперта в то время, когда она плыла к отсеку, где осуществляется субдоминантное поведение, она будет продолжать плыть в ту же сторону только в том случае, если время прерывания будет короче ожидаемой продолжительности субдоминантного поведения посещения соответствующего отсека. Напротив, если рыбку запирают в тот момент, когда она плывет для того, чтобы выполнить доминантное поведение, она после этого перерыва всегда будет продолжать свое прерванное поведение независимо от того, какой длительности будет этот перерыв.
Относительное число возвращений амфиприона к актинии или назад в пищевой отсек после того, как его передвижения из одного отсека в другой прерывали в сравнении с предполагаемым поведением рыбки при отсутствии помех. ППА - продолжительность посещения актинии; ППП - продолжительность посещения пищевого отсека. На графиках показано относительное число возвращений рыбки после короткого и длинного перерывов в ее поведении в экспериментах с пищевым подкреплением в режиме adlibitum и в режиме одноминутных вариабельных интервалов.
Результаты этого эксперимента дают основание предположить, что существует временная структура пищедобывательного поведения амфиприона, в соответствии с которой плавание за пищей начинается через регулярные промежутки времени независимо от вероятности успеха. Кроме того, эти результаты наводят на мысль, что такая временная структура переключения рыбы с пищедобывания на посещение актинии может быть следствием действия механизма разделения времени, причем тенденция находиться в отсеке с актинией является субдоминантной и растормаживается на ограниченный период времени в промежутках между проявлениями доминантного поведения - пищедобывания.
Заметим, что эти тесты с прерыванием активности вскрывают то обстоятельство, что статусы пищедобывательного поведения и поведения посещения актинии неодинаковы. Одна деятельность в результате перерыва задерживается, а другая - маскируется. Это фундаментальная асимметрия, типичная для режима разделения времени. Все это создает трудности для сторонников той точки зрения, согласно которой принятие решения - это прежде всего вопрос конкуренции различных поведенческих тенденций.