Блок-схема механизма управления пищевым поведением у горлиц, в которой сигналы, исходящие от ротовой полости, обеспечивают положительную обратную связь, а сигналы от кишечника - отрицательную обратную связь. L - скорость потери воды; А - скорость всасывания воды в кровь. Другими символами обозначены параметры составных частей управляющего механизма.
Эффект положительной обратной связи будет проявляться в том, что график состояния животного будет отклоняться в стороны от линии, соответствующей равенству мотиваций голода и жажды. Совершенно очевидно, однако, что истинное положение дел гораздо сложнее. Я обнаружил, что если горлицы получали еду и питье в таких условиях, где для смены пищевого поведения на питьевое и наоборот им приходилось преодолевать определенные препятствия, то в случае больших препятствий они реже производили такую смену активности, чем в случае малых. Отсюда следует, что горлицы, по-видимому, принимают решение о том, когда именно переключиться с одной активности на другую, с учетом трудностей или затрат, связанных с таким переключением.
Теперь мы видим, что очень маловероятно, чтобы в основе механизма, определяющего принятие животным решения о смене одного поведения на другое, лежала простая конкуренция соответствующих мотиваций. Вместе с тем не исключено, что какая-то более изощренная версия механизма конкуренции мотиваций могла бы дать необходимый набор правил принятия решения. Мотивационное состояние животного может быть результатом действия самых различных факторов, таких, как оценка животным внешних стимулов, его исходное внутреннее состояние и, возможно, вторичные мотивационные факторы, как, например, скорость изменения состояния. Совместное действие всех этих факторов создает общее мотивационное состояние, которое можно представить в виде движущейся точки в пространстве мотивационных состояний. Различные состояния могут порождать одну и ту же поведенческую тенденцию, и соответствующие точки можно соединить, получив при этом мотивационную изоклину. Исходя из этого, мы можем себе представить, что существует простое правило конкуренции для выбора одной из тенденций к поведению, но при этом любая тенденция представляет собой результат взаимодействия разнообразных факторов, каждый из которых тщательно взвешен с точки зрения того, насколько он отражает самые главные интересы животного. Например, Сибли полагает, что, когда горлицам приходится выбирать между пищевым и питьевым поведением в их инструментальной деятельности, они руководствуются следующим правилом принятия решения: «Ешь, если произведение потребности в пище на пищевую привлекательность больше, чем произведение потребности в воде на питьевую привлекательность. Пей, если произведение потребности в пище на пищевую привлекательность меньше, чем произведение потребности в воде на питьевую привлекательность». Сибли определяет привлекательность в понятиях скорости, с которой могли бы быть получены пища и вода. Такие правила принятия решения соответствуют конкуренции между пищевой и питьевой тенденциями, каждая из которых основана на гиперболических мотивационных «изоклинах».
Можно допустить, что основное правило принятия решений, которым пользуются животные, базируется на некоторой форме конкурентных отношений. Когда же мы встречаемся с нарушениями этого правила, то их можно объяснить, предполагая, что животному приходится соответствующим образом выверять и взвешивать различные факторы, которые объединяются и порождают тенденцию для выполнения определенного типа поведения. Это спорная тема, и аргументы здесь основаны на очень сложном жонглировании различными переменными и параметрами. Тем не менее, студенты должны помнить несколько общих принципов. Во-первых, любая теория, которая утверждает, что самая сильная тенденция всегда одерживает верх при конкуренции и, следовательно, определяет поведение животного, таит в себе опасность тавтологии. Она подразумевает, что наблюдаемое поведение всегда отражает самую сильную тенденцию. Если такая теория фактически приравнивает поведение к тенденции, то она бесполезна для объяснения процесса принятия решения у животных. Во-вторых, встает вопрос о том, будет ли иметь какой-либо биологический смысл механизм принятия решения, если он основан только на конкуренции мотиваций. Не будет ли животное пренебрегать некоторыми низкоприоритетными видами поведения, например чисткой шерсти? Будет ли способно животное корректировать желаемую последовательность поведенческих актов под давлением обстоятельств, что кажется вполне разумным с эволюционной точки зрения? В-третьих, существует ли какая-либо альтернатива конкурентной теории принятия решения? Это трудный вопрос. С одной стороны, можно утверждать, что конкуренция мотиваций — это необходимый аспект рационального выбора альтернатив, которые не могут одновременно проявиться. С другой стороны, можно представить себе и нерациональное принятие решения, подобное тому, что мы уже видели ранее при обсуждении циклического шаблонного поведения пескожила, которое тем не менее адекватно обстоятельствам, в которых живет это животное.
Альтернативой к охарактеризованному ранее подходу, состоящему в построении моделей, служит операциональный подход к вопросу о принятии решения у животных. Операциональный подход определяет явление только с точки зрения его наблюдаемых параметров. Это ценный подход для того, чтобы начать анализ какого-то сложного процесса, не строя заранее никаких специальных концепций.
Идея конкуренции поведенческих тенденций за возможность своего открытого выражения подразумевает, что различные активности, которые мы наблюдаем, имеют равные статусы, поскольку каждая из них побеждает в процессе конкуренции. Однако явление смещенной активности заставляет сомневаться в этом предположении. Идея о том, что смещенная активность может быть результатом растормаживания, предполагает, что статус этой активности как-то отличается от статуса других видов поведения. Она не утверждает себя в соревновании с другими потенциальными деятельностями - ей «позволяют» проявиться в промежутках между видами поведения более высокого статуса. Однако есть основания считать, что растормаживание наблюдается не только в ситуациях конфликта и помех для выполнения активности, но также и как часть обычной последовательности поведенческих актов. А если это так, то это противоречит мнению о том, что активности, последовательно проявляющиеся в поведении животного, обязательно возникают в результате конкуренции мотиваций и, следовательно, имеют одинаковый статус. Трудность заключается в том, что на основе одних лишь наблюдений невозможно сказать, действительно ли имеет место растормаживание. Необходимо провести какие-то эксперименты в соответствии с тем, каким образом мы определяем конкуренцию и растормаживание.
Конкуренцию и растормаживание в поведении животного можно определить операционально. Для этого необходимо выяснить, будет ли при воздействии на вторую по приоритету активность изменяться момент наступления этой активности. В эксперименте мы можем показать, что наши воздействия на факторы, связанные с поведением В, не всегда влияют на реализацию последовательности А, В, А, даже если эти воздействия изменяют природу активности В. Хотя такого рода эксперимент и возможен в лаборатории, его трудно провести в полевых условиях или даже на животных, которые содержатся в неволе в условиях, близких к естественным. Тут нужен какой-то способ оценки статуса различных видов активности, которые наблюдаются в обычной последовательности поведенческих актов.
С операциональной точки зрения существуют два возможных варианта переключения с одной активности на другую. Уровень причинных факторов, определяющих второе поведение, либо будет оказывать влияние на момент наступления этого поведения, либо нет. В первом случае мы говорим о том, что это поведение возникает в результате конкуренции мотиваций, во втором - что оно должно быть следствием растормаживания. Обратите внимание, что эти названия относятся к моменту переключения с одного вида активности на другой.
В последовательностях поведенческих актов могут наблюдаться либо один тип переключения, либо оба. Рассмотрим, например, картину брачного поведения тритона. Когда самец встречается с самкой, он производит соответствующую демонстрацию и начинает ритуал брачного поведения, который состоит из трех различных фаз. Кульминацией такого поведения является откладывание самцом сперматофора; вслед за этим самец производит стереотипный маневр, цель которого побудить самку захватить этот сперматофор краями клоаки. Во время первой фазы самец старается оказаться впереди самки, чтобы продемонстрировать ей себя, а она отплывает от него. Если самка рецептивна, то она в конце концов останавливается, а самец в это время производит разнообразные демонстрационные движения хвостом. В итоге самка начинает приближаться к самцу, а он отступает, продолжая свои демонстрации. Такой переход от статической демонстрации к демонстрации в процессе отступления инициируется самкой. От нее исходит стимул, который побуждает самца начать такое отступление, сопровождающееся демонстрацией. Очевидно, что решение самца ответить на этот стимул, определяется конкуренцией мотиваций, поскольку момент наступления его реакции детерминируется изменением его вторично-приоритетной мотивации под влиянием поведения самки.