Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства (стр. 6 из 7)

Для нейронов с широкой дирекциональной настройкой были более характерными слабо фазированные реакции, в особенности для тех из них, которые были зарегистрированы на уровне 4 слоя. У-нейроны в ответ на преимущественное направление давали четкий фазный разряд с длительной тормозной паузой (150-300 мс) между первичным и вторичными разрядами. Антидромное транскаллозальное тестирование случайной выборки У- и Ш-нейронов (по 6 нейронов каждого типа) показало, что 3 нейрона с широкой дирекциональной настройкой, локализованных в слое 5а, были выходными, поскольку они реагировали антидромно. Остальные, а также все У-нейроны, реагировали на транскаллозальную стимуляцию полисинаптически.

В особо удачных опытах удавалось зарегистрировать на отдельных проходках через всю толщину коры мозга от 5 до 12 нейронов с тестированием их дирекциональной избирательности. Пять таких треков проходили по краю колонки С3 без выхода за ее пределы. По конфигурации фокальных ВП на отклонение соответствующей вибриссы было определено, что эти треки проходили параллельно относительно вертикальной оси колонки. В проекции каудо-латерального сектора колонки зарегистрировано 5 нейронов на первом треке, 9 нейронов на втором треке и 7 нейронов на третьем треке. В проекции ростро-медиального сектора на первом треке зарегистрировано 12 нейронов и на втором - 8 нейронов. Большинство исследованных нейронов (18 и 14, соответственно) были зарегистрированы на уровне 4-5 слоев колонки в интервале глубин 600-1500 мкм. В проекции каудо-латерального сектора на всех трех треках преобладали нейроны, селективные к отклонению вибриссы вниз (N-14), а в проекции ростро-медиального сектора - на отклонение вибриссы вверх (N=11). Остальные нейроны не обнаружили избирательности ни к одному из направлений отклонения вибриссы. Следует отметить, что полное совпадение селективности на одном треке во всех случаях имело место только у У-нейронов. Тогда как у зарегистрированных на одном треке Ш-нейронов было общим, по крайней мере, одно из преимущественных направлений.

В данном исследовании специальное внимание уделялось также взаимному расположению разных типов дирекциональных нейронов в тангенциальном плане бочонковой колонке. В отдельной серии опытов с этой целью регистрировалась импульсная активность пар нейронов, принадлежащих одной и той же бочонковой колонке на разных ее уровнях, но отставленных друг от друга на разные расстояния по горизонтали. При межнейронном расстоянии в 200 мкм наиболее вероятным было то, что одновременно регистрируемые нейроны располагались на диаметрально противоположных краях бочонковой колонке. Нам удалось исследовать 6 таких нейронных пар. При межэлектродном расстоянии 100-150 мкм были зарегистрированы, как мы полагаем, пары нейронов из проекций соседних прямоугольных секторов. Регистрация таких пар из стенки-полости вряд ли была возможной, т.к. полость бочонка практически не содержит клеточных тел. В этой выборке оказалось 5 нейронных пар.

На рис. 11 представлены ПСГ двух нейронов из колонки С3, одновременно зарегистрированных при МЭР 200 мкм на глубине 1200 мкм. Соответствующая ей вибрисса отклонялась вверх, вниз, вперед и назад. Оба нейрона реагировали по каждому из направлений фазически. Однако самый высокочастотный первичный разряд наблюдался у нейрона из каудо-латеральной стороны колонки на отклонение вибриссы вниз, а у нейрона из ростро-медиальной стороны колонки - на отклонение вибриссы вверх. Эти направления являются взаимно противоположными. В сочетании с данными потрекового анализа это может свидетельствовать о том, что нейроны с одинаковой дирекциональной настройкой располагаются в колонке группировано и имеют вполне определенную топологию. Об этом же свидетельствуют результаты анализа дирекциональной избирательности у пар нейронов, одновременно зарегистрированных при МЭР 50-100 мкм. В пяти исследованных парах комплиментарными по дирекциональной избирательности были три пары, у остальных двух пар один из нейронов не обладал селективностью к направлению. При данном МЭР во всех трех парах наблюдалась избирательность к взаимно перпендикулярным направлениям..

Полученные результаты могут свидетельствовать о том, что в пространстве бочонковой колонки, как и во всем поле бочонков, имеет место топическое представительство рецепторов фолликула соответст-вующей данной колонке вибриссы. На афферентном уровне, в слое 4, избирательность к определенному направлению отклонения вибриссы обеспечивается, главным образом, топикой представительства сферической рецепторной поверхности фолликула в цилиндрическом пространстве бочонковой колонки.

К такому представлению о механизме дирекциональной избира-тельности входных нейронов колонки склоняют данные о преобладании на входном уровне Ш-нейронов, а также слабая структурированность их фазических реакций на адекватные стимулы. Более острая настройка У-нейронов, которые в большинстве своем находятся на эфферентном уровне, обеспечивается, по-видимому, системой вставочных тормозных нейронов, влияние которых, согласно литературным данным, направлены преимущественно на выходные нейроны колонки.

Рис. 11. Зависимость дирекциональной избирательности нейронов от их положения в бочонковой колонке С1 коры мозга крысы.

А - ПСГ фазических В-реакций нейрона из каудо-латеральной стенки бочонка С3; Б - ПСГ фазических В-реакций нейрона из ростро-медиальной стенки бочонка С3. Стрелками показано направление отклонения центральной в РП вибриссы. Калибровка по вертикали - 5 импульсов

Построение суммарных диаграмм настройки для разных бочонковых колонок обнаружило их определенную специализацию: нейроны передних колонок были настроены на отклонение соответствующих им вибрисс назад, задних - на отклонение вперед, нижних - на отклонение вверх и верхних - на отклонение вниз. Для соответствующих вибрисс именно эти направления при исследовательском поведении крысы являются наиболее часто реализуемыми. Эти "привычные" направления есть основания рассматривать в качестве диссимметризирующих факторов, вызвавших специализацию корковых модулей к определенным пространственным параметрам тактильных стимулов.

Таким образом, показано, что бочонковые колонки включают в свой состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение вибриссы в одном из направлений. Получено подтверждение высказанному ранее предположению о том, что расположение дирекциональных миниколонок в пределах коркового проекционного модуля задано топикой представительства в бочонке рецепторов фолликула и соответствует радиальной симметрии рецептируемого вибриссой пространства. Это означает, что дирекциональная настройка корковых нейронов ориентирована в общей схеме тела относительно плоскости его симметрии.

Получило определенное подтверждение представление, согласно которому кодирование дирекциональности в корковом модуле топического представительства вибрисс осуществляется за счет диссимметризации его исходного сбалансированного по возбуждению состояния, что, по-видимому, приводит к формированию дипольной структуры с соответствующим дирекциональности вектором активности, который служит нейронной моделью направления движения стимула.

Выводы

Совпадение центров РП нейронов, зарегистрированных в отдельном бочонке на уровне слоя 4, а также в его проекции на ниже- и вышележащие слои коры, подтверждают представление о колончатом принципе организации ПМСБ.

Показана специализация бочонковых колонок, обеспечивающая более высокую их чувствительность к экологически наиболее часто реализуемым направлениям отклонения соответствующих им вибрисс. Асимметричная структура РП нейронов разных уровней, лежащая в основе их пространственной избирательности, в целом по колонке проявляется в ориентированности ее суммарного РП вдоль траектории ощупывающих движений вибрисс, т.е. вдоль одноименного ряда вибрисс. Бочонковая колонка является композитным модулем, Она включают в свой состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение соответствующей вибриссы в одном из направлений. Расположение дирекциональных миниколонок соответствует радиальной симметрии рецептируемого вибриссой пространства. Есть основание полагать, что дирекциональная избирательность нейронов в соответствующих миниколонках обеспечивается на уровне 4 слоя топикой представительства рецепторов фолликулов, а на выходном уровне - также и системой вставочных тормозных нейронов.

РП в проекции латеральных вибрисс - унилатеральны и представлены контралатеральным полем вибрисс. В представительстве медиальных вибрисс имеются, наряду с унилатеральными, также и билатеральные РП. Ипсилатеральное субполе билатеральных РП содержит только медиальные вибриссы рядов А и В, а в контралатеральном субполе - не включены в состав только самые латеральные вибриссы рядов D и Е. Это свидетельствует о том, что прямые двусторонние транскаллозальные проекции имеются только в представительстве медиальных вибрисс. Они связывают пары гомотопных бочонковых колонок, объединяя их в БК, которые и реализуют эффекты бигаптического восприятия пространства. В колонках представительства латеральных вибрисс лишь около 50% нейронов, при отсутствии прямых связей с противоположным полушарием, вовлечены в обработку каллозальной информации. Высказано предположение, что эти взаимодействия опосредованы системой интракортикальных межколонковых связей. Как было показано ранее, ЛП транскаллозального ответа (ТКО) и, сопряженных с ним импульсных реакций нейронов на транскаллозальную стимуляцию, увеличиваются по направлению от медиальных к все более латеральным колонкам. Поэтому есть основания полагать, что в колонках представительства латеральных вибрисс таким способом может кодироваться информацию о степени латерализации тактильных стимулов.