Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства (стр. 5 из 7)

указывает на наличие не опосредованного мозолистым телом пути ипсилатеральной афферентации к бочонковым колонкам представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс. В ряде случаев наблюдалось достоверное (Р<0,01) увеличение ЛП нейронных реакций на ипсилатеральную стимуляцию, что указывает на облегчающий характер влияния через мозолистое тело на нейроны бочонковых колонок.

Рис. 7. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс при разном положении тактильного стимула в правом поле вибрисс.

Отклонение вибрисс: 1- С2, 2- С3, 3- С4, 4- В3, 5- D3.

Фокальные ВП в БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов.

На рис.7 представлены усредненные по 40 реализациям фокальные ВП БК бочонковых колонок в представительстве латеральных вибрисс С3 слева и справа при разном унилатеральном положении тактильного стимула. В левом, контралатеральном по отношению к стимулу (10-пороговому отклонению вибриссы С3 справа), полушарии на уровне афферентных слоев бочонковой колонки С3 наблюдались разной выраженности и латентности ВП с вторичными ритмическими послеразрядами. ЛП и амплитуда негативной первичной волны ВП в ответ на стимуляцию центральной в РП вибриссы были наиболее оптимальными. Но более характерна для центрального положения стимула четкая структура ритмических послеразрядов на включение наличие ВП на выключение. Это коррелирует с более высокой структурированностью вторичной активации в фазных нейронных реакциях на стимуляцию центра РП, которая проиллюстрирована на рис.5.

Рис. 8. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне афферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

Есть основания, в связи с этим, полагать, что вторичные разряды нейронов в фокальной бочонковой колонке синхронизованы по ансамблю четче, чем на периферии проекционного поля. Следовательно, ассоциативные взаимодействия, проявляющиеся в ритмических разрядах, назначение которых состоит в интегрировании специфической информации о пространственных и временных событиях в РП нейронов поля бочонков, осуществляются, главным образом, через фокальные проекционные модули.

Рис. 9. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне эфферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

На рисунках 8 и 9 представлены усредненные фокальные ВП в БК колонок С3 при разном пространственном положении тактильных стимулов, предъявляемых унилатерально и билатерально. Использовалось изолированное 10-пороговое отклонение вибрисс, а также отклонение вибрисс у их основания, при котором стимулировалась также и шерсть. Для уровня афферентных слоев отмечается четкая индивидуальность паттернов фокальных ВП в БК колонок, соответствующая каждому из условий стимулирования. Так, при билатеральном изолированном отклонении вибрисс в бочонковых колонках С3 правого и левого полушарий наблюдаются коротколатентные и высокоамплитудные негативные первичные волны и до семи вторичных ритмических негативно-позитивных колебаний. При этом колонка в правом полушарии доминирует по общему уровню возбудимости, что проявляется в более высокой амплитуде вторичных волн. Это доминирование имело место на уровне афферентных слоев при разном пространственном положении тактильных стимулов, когда они были адресованы правому полушарию.

Унилатеральная изолированная стимуляция вибрисс вызывала в БК латерализованные контралатеральные первичные и вторичные коротколатентные потенциалы. При билатеральной стимуляции шерсти возникали более короткие по латентности ВП в каждой из колонок БК. При унилатеральной стимуляции шерсти ВП возникали в обоих полушариях, но в ипсилатеральной колонке их латентность была в два раза большей (около 20 мс). На уровне эфферентных слоев паттерны ВП не имели такой четкой специфичности, как в афферентных слоях. На выходном уровне гомотопных колонок при всех положениях тактильных стимулов доминирующим было левое полушарие, что проявилось в более высокой, по сравнению с правым полушарием, амплитуде фокальных ВП левой колонки.

Рис. 10. Фокальные ВП и импульсные реакции нейронов БК бочонковых колонок при разном пространственном положении унилатеральных и билатеральных тактильных стимулов.

Индивидуальный профиль фокальных ВП и импульсных реакций нейронов БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов более наглядно представлен на рис. 10. На электрограммах показаны первичные компоненты В-реакций нейронов из симметричной пары колонок С3, и негативные первичные волны ВП при более широкой полосе пропускания фильтров на входе электроэнцефалографа (2-2000 Гц) - фокальные ВП. В левой (L) и правой (D) колонках наблюдаются по два нейрона, различающиеся по амплитуде регистрируемых спайков. Видно, что вызванная активность на стимуляцию шерсти характеризуется более короткой латентностью в контралатеральной колонке, а при унилатеральном изолированном отклонении вибрисс ответы наблюдаются только в контралатеральном полушарии.

Таким образом, в бочонковых колонках С1 коры мозга крысы представлены две рецептивные поверхности: более дистантные рецепторы вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и контактные рецепторы волосков шерсти, билатерально проецирующиеся в гомотопные колонки. Ипсилатеральные проекции от шерсти, как было показано, не опосредованы в корковом представительстве латеральных вибрисс мозолистым телом. Обнаруженные в этом исследовании билатеральные РП у нейронов представительства медиальных вибрисс подтверждают полученные нами ранее результаты о достаточно мощных каллозальных связях бочонковых колонок данного представительства, осуществляющих перенос в ипсилатеральное полушарие специфической информации.

Есть основания полагать, что при восприятии органы чувств извлекают сведения о местоположении объектов в среде обитания, а не о среде в целом /26/. Поэтому выделение пространственных параметров стимулов является основой восприятия. Исследованные нами БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, как следует из представленных материалов, являются интегративными модулями пространственного восприятия. Об этом свидетельствует билатеральный план их строения, а также показанная нами индивидуальность паттернов их распределенной в пространстве биоэлектрической активности для любого положения тактильных стимулов в рецептируемом пространстве. Полученные в данном исследовании результаты подтверждают высказанное нами ранее представление о том, что БК корковых колонок являются функциональными диполями, в которых за счет модулирования векторной неоднородности создаются инвариантные стимулам нейронные модели, имеющие кодовое назначение.

Функциональные свойства и пространственное положение в бочонковой колонке дирекциональных нейронов.

Проведено две серии опытов по исследованию дирекциональной избирательности нейронов бочонковых колонок С1 коры мозга крыс. Зарегистрирована фоновая и вызванная импульсная активность 114 нейронов. В первой серии опытов исследованы функциональные свойства и пространственное, в том числе послойное, распределение 67 нейронов, зарегистрированных в колонке С3. Во второй серии опытов (N=47) исследованы суммарные диаграммы дирекциональной избирательности колонок, расположенных по краям поля бочонков, в которых были представлены передние вибриссы С5, задние вибриссы С1, медиальные вибриссы А3 и А4 и нижние вибриссы Е3 и Е4.

Тактильный датчик подводился к каждой из соответствующих вибрисс на стандартном расстоянии (равным 10 мм) от ее основания с помощью трехкоординатного манипулятора и под контролем бинокулярного микроскопа. Это расстояние задавалось посредством предварительного укорочения вибриссы до нужных размеров и введения ее кончика в полый щуп датчика.

Для определения дирекциональной избирательности нейрона строились диаграммы настройки по четырем основным координатам отклонения соответствующей вибриссы. Исходными данными для диаграмм служили ПСГ, построенные по десяти реализациям в каждом из направлений. Подсчитывалось количество импульсов за время, равное длительности самой компактной и высокоамплитудной фазы первичной активации в ответ на одно из четырех тестируемых направлений при отсчете от момента нанесения стимула. Наибольшее из четырех значений принималось за единицу, а остальные три выражались в виде отношения к максимальному значению, т.е. в долях от единицы. При построении суммарных диаграмм настройки импульсация по каждому из направлений суммировалась в выборке нейронов, зарегистрированных в пределах соответствующей бочонковой колонки.

Анализ индивидуальных диаграмм настройки показал наличие нейронов с узкой и широкой дирекциональной настройкой, со значительным преобладанием (63%) в выборке последних. Узким мы считали диапазон, совпадающим только с одним из основных направлений, а широким - с двумя-тремя направлениями. Нейроны с узкой дирекциональной настройкой (N=16, У-нейроны) встречались преимущественно в глубоких слоях (900-1800 мкм от поверхности). На уровне 2-3 слоев таких нейронов зарегистрировано 7, а в 4-ом слое - 2. Нейроны с широкой дирекциональной настройкой (Ш-нейроны) были распределены по слоям более равномерно. Максимум их распределения приходился на 4 слой и верхнюю половину 5-ого слоя и совпадал с максимумом общего статистического распределения всей выборки нейронов. Средняя частота фоновой импульсации у нейронов с узкой настройкой была равна 10.3 + 0.4 имп/с, а у нейронов с широкой настройкой несколько ниже - 9.1 + 0.3 имп/с. Для части нейронов (N=12) выборочно определялась пороговая амплитуда отклонения вибриссы по преимущественному и взаимно противоположному направлениям. Порог реагирования нейронов, принадлежащих слою 4, на отклонение вибриссы в преимущественном направлении был равен 3-6 мкм, а в противоположном - 10-15 мкм.