Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства (стр. 4 из 7)

Размер и структура РП обнаружили также отчетливую зависимость от уровня возбуждения бочонковой колонки. В модельной серии опытов общий уровень возбудимости мозга крыс повышался посредством внутрибрюшинного введения кофеина в дозе 100 мг/кг /24/. Так, на рис.4,А представлены результаты картирования РП нейрона, зарегистрированного в опыте N 13 на глубине 1200 мкм в бочонковой колонке С3. ПСГ в части А рисунка, представляющие центральную часть РП, построены по 32 реализациям и показывают наибольшую эффективность специфического входа в данную колонку от вибриссы С3.

Рис. 4. Перестройка структуры В-зоны РП нейрона при повышении общего уровня возбудимости коры после введения кофеина.

А - ПСГ реакций нейрона на сгибание соответствующих вибрисс, С3 - центр РП; Б - карта РП, цифры вверху - накопление импульсов в первичную фазу, внизу - ЛП (мс) максимума ПСГ; В - формирование off- реакции на стимуляцию центра РП после введения кофеина: 1- контроль, 2- через 10 мин, 3- 20 мин, 4- 40 мин.

По всему РП в контроле данный нейрон реагирует возбуждением только на включение стимула. В части Б данного рисунка изображена полная карта РП этого нейрона со значениями максимумов в фазе первичного возбуждения и их ЛП, которые дают представление о более тонкой структуре РП. С учетом представленных показателей в РП данного нейрона также можно выделить горизонтальную в пределах рядов С и D ориентационную избирательность, проявляющуюся, прежде всего, в более высокочастотных первичных разрядах и, в меньшей мере, в их ЛП.

Через 10 мин после введения кофеина нейрон начинает реагировать также и на выключение стимула, приложенного в центре РП (рис.4,В). Со временем интенсивность первичного возбуждения на включение и выключение стимула уменьшается (к 20-й минуте), а затем к 40-й минуте вновь возрастает. Кроме того, постепенно восстанавливается вторичная активация, подавляемая на начальных этапах действия кофеина. Данный пример является весьма типичным для всей выборки исследованных нейронов (N=20). Нейроны бочонковых колонок, представляющих в С1 коры мозга крыс латеральные ряды вибрисс, имели во всех исследованных случаях односторонние РП, располагающиеся с существенным перекрытием по всему вибриссковому полю контралатеральной стороны мордочки крысы. Нейроны в представительстве самого медиального ряда вибрисс А, напротив, всегда имели билатеральные РП (N=20). В бочонковых колонках ряда В с равной вероятностью встречались и односторонние и двусторонние РП (N=10). Размеры билатеральных РП соответствовали односторонним. Их структура в общих чертах характеризовалась наличием более детерминированной по ответоспособности центральной части и периферии с низкой проявляемостью реакций на серию повторяющихся стимулов. Ипсилатеральная часть РП соответствовала периферии, однако, в ней также выделялась центральная вибрисса, симметричная центральной в контралатеральной части РП, которая давала более интенсивные и с большей вероятностью реализующиеся импульсные реакции. Кроме того, ипсилатеральная часть РП всегда ограничивалась лишь двумя медиальными рядами вибрисс - А и В. Структура импульсных реакций нейронов при стимуляции ипсилатеральных вибрисс также была фазной, с четкой тормозной паузой между первичным и вторичным возбуждением, свидетельствующей об участии системы ассоциативных связей в обработке ипсилатеральной специфической афферентации.

Контралатеральная часть РП нейронов в представительстве медиальных вибрисс, как правило, не включала в свой состав самые нижние вибриссы рядов D и Е. На рис. 5 представлено РП нейрона слоя 5 бочонковой колонки А2. Оно включает в свой состав 9 вибрисс в медиальных рядах А и В контралатеральной стороны и две вибриссы (А2 и В2) на ипсилатеральной стороне мордочки крысы. В табличках представлены значения максимумов ПСГ, построенных по 32 реализациям, а также их ЛП и длительность тормозной паузы (последние два показателя в мс). Видно, что реакции на отклонение центральных вибрисс в левом и правом полуполях РП характеризуются наибольшей интенсивностью первичного и структурированностью вторичного возбуждения. Показательны также значения тормозной паузы, максимальные для центральной вибриссы, а также значения ЛП реакций, которые в пределах всего ряда А не различались, но были достоверно (P<0,01) короче, чем у В-реакций в ответ на стимуляцию вибрисс ряда В одноименной стороны. Следует также отметить низкую проявляемость нейронных реакций в ответ на повторную стимуляцию вибрисс ипсилатеральной части РП, которая не превышала по выборке 60%, что предполагает кооперативный характер деятельности нейронов с билатеральными РП при восприятии тактильных стимулов.

Рис.5. Билатеральное РП нейрона бочонковой колонки в представительстве медиального ряда вибрисс (объяснения в тексте).

Параметры нейронных реакций на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию.

В данной серии опытов исследованы реакции нейронов бочонковых колонок представительства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию вибрисс, а также находящейся под ними шерсти. В последнем случае в качестве топографических ориентиров при картировании РП использовались вибриссы. На рис.6,а представлены графики послойного распределения 91 нейрона, зарегистрированных в данной серии, которые реагировали первичным возбуждением на отклонение центральных в РП вибрисс контралатеральной стороны мордочки крысы (КВ-нейроны) и 54 из них, реагирующих, кроме того, на тактильную стимуляцию шерсти ипсилатеральной стороны. Мы назвали такие нейроны билатеральными (БВ-нейроны). Следует при этом отметить, что КВ-нейроны при стимуляции шерсти ипси-стороны давали такие же импульсные реакции, только более высокочастотные и коротколатентные, как и при стимуляции вибрисс контралатеральной стороны. Поэтому этот тип реагирования нейронов мы не стали выделять в качестве самостоятельного, тем более что при стимуляции шерсти не удается избежать одновременной стимуляции вибрисс (но не наоборот). Большинство нейронов представленных двух типов реагирования зарегистрировано на уровне 4 и верхней половины 5 слоев, что позволяет рассматривать их в качестве входных для афферентов вентро-базального комплекса.

На рис.6,б дано распределение по слоям коры мозга средних ЛП В-реакций, контралатерально и билатерально активируемых нейронов. При общем более низком уровне значений ЛП В-реакций нейронов первичного типа (среднее значение для всей выборки 10,3_+0,3 мс) их минимальные значения приурочены к нижней половине слоя 4 и верхней части слоя 5. Билатерально реагирующие нейроны со средним значением ЛП 18,1+0,8 мс реагируют с наименьшей латентностью в поверхностной части слоя 4 и еще меньшей латентностью в слое 6. Различие средних значений ЛП двух выборок нейронов достоверно ( Р<0,001) по критериям Стьюдента и Фишера.

Анализ статистического распределения ЛП В-реакций нейронов обеих групп, который состоял в построении вариационных рядов, их выравнивании по нормальному закону и определении достоверности различия эмпирических и теоретических распределений, показал следующее (рис. 6,в и г).

Рис.6. Послойное распределение в бочонковой колонке нейронов с билатеральными и контралатеральными афферентными входами, а также ЛП их В-реакций на стимуляцию центра РП (объяснения в тексте).

Тонкими линиями изображены эмпирические распределения ЛП реакций, соответственно, БВ- и КВ-нейронов. Плавные (толстые линии) графики получены в результате выравнивания эмпирических вариационных рядов по нормальному закону. Оценка различий между эмпирическими и теоретическими распределениями значений ЛП В-реакций по критерию Пирсона "хи-квадрат" показала, что для БВ-нейронов распределение ЛП является нормальным, а для КВ-нейронов отличается от нормального (Р<0,001). В связи с этим необходимо отметить, что среди КВ-нейронов выделяются две крайние группы: малочисленная с коротколатентным возбуждением и более многочисленная с длиннолатентным возбуждением. Между ними находится наиболее многочисленная группа нейронов, характеризующаяся прямолинейной регрессией между количеством возбужденных нейронов и значением латентности. Эти данные свидетельствуют о том, что, с одной стороны, в пространственно разнесенной по бочонковой колонке группе входных нейронов, имеется отчетливый градиент функциональной эффективности влияния первичных таламических афферентов, а, с другой стороны, имеет место последовательная полисинаптическая передача возбуждения по направлению к поверхностным и глубоким слоям коры мозга.

Входы от РП шерсти наиболее эффективно проявляют себя в глубоких и средних слоях и нормальный характер распределения ЛП реакций БВ-нейронов свидетельствует как о слабо выраженном градиенте их функциональной эффективности по колонке, так и о незначительном ветвлении цепочек БВ-нейронов.

Поскольку котралатеральный лемнисковый тракт в системе тригеминоталамических путей крысы полностью перекрещивается, а дорсальный ипсилатеральный тракт отсутствует /25/, была исследована возможность передачи ипсилатеральной афферентации через мозолистое тело. Тем более что на это указывали достоверно более высокие значения ЛП реакций БВ-нейронов на стимуляцию шерсти, свидетельствующие о непрямом ее поступлении в ПМСБ. В ряде опытов с этой целью регистрировались реакции нейронов бочонковых колонок на ипсилатеральную стимуляцию вибрисс и шерсти в контроле, а также после обратимой депрессии (с помощью аппликации раствора KCl) контралатеральной области С1, либо после перерезки мозолистого тела в проекции сагиттального шва. Во всех случаях, когда удавалось удержать нейрон при разобщении полушарий, характер реагирования нейронов на контралатеральные и ипсилатеральные стимулы сохранялся, что