Межполушарные связи ПМСБ С1 коры мозга крыс.
Наибольшей плотностью межполушарных связей характеризуются корковые зоны представительства осевых частей сенсорной поверхности: вертикальный меридиан зрительных РП, а также те участки соматосенсорной коры, которые активируются кожными и суставными рецепторами, расположенными вблизи средней линии тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей /3,4/. Мозолистое тело связывает корковые нейроны таким образом, что их РП заходят вправо и влево от медианы тела, соединяя тем самым две половины рецептируемого пространства в единую панораму.
Организация каллозальных проекций постеромедиальной субзоны бочонков (ПМСБ) С1 коры мозга крыс и мышей детально исследована с помощью авторадиографических, транспортных и антероградных методов /16,17,18,19 и др./. Показано, что каллозальные волокна входят в субзону колончатыми пучками, которые в ряде случаев сливаются в более крупные пучки. Они поднимаются по краю или между бочонками, не контактируя с клетками проекционных модулей. Наибольшая плотность терминалей комиссуральных волокон наблюдается в слоях 1 и 3, а также в верхней части слоя 5 и в глубине слоя 6. Слоистое распределение терминальных разветвлений пучков каллозальных волокон соответствует дендритной организации пирамид слоя 3 и слоя 5. Эти пирамидные нейроны имеют густо ветвящиеся дендриты: базальные - в пределах того же слоя и апикальные - в верхней части слоя 3 и в слое 1, с которыми и контактируют терминали каллозальных афферентов.
Топография каллозальных проекций в ПМСБ характеризуется билатеральной адресностью. Нейроны, дающие начало комиссуральным проекциям в субзону противоположного полушария, одновременно являются постсинаптическими для таких же проекций из гомотопных пунктов С1. Их перикарионы сгруппированы в колонки, а последние располагаются между бочонками слоя 4, а также над и под бочонками во 2-3 слоях и в 5-6 слоях /19/. Гистологически не определено, получают ли таламическую афферентацию нейроны каллозальных колонок. Согласно /20/, эти колонки не активируются соматическими сенсорными стимулами; возможно, что у крысы имеет место сегрегация таламического и каллозального входов в данной субзоне. Не похоже, однако, что такое разделение является абсолютным для терминальных разветвлений пучков комиссуральных волокон. Их терминали распространяются очень широко в супрабочонковых слоях и входят в соприкосновение с дендритами клеток бочонка.
Большинство авторов /16,17,18,19/ отмечают, что корковое представительство вибрисс с С1 коры мозга крыс характеризуется достаточно слабым развитием каллозальных связей по сравнению с другими медианными областями проекции тела. Малое количество комиссуральных связей в представительстве вибрисс является, по мнению авторов, несколько неожиданным, т.к. представительство тройничного нерва у других видов имеет более тесную связь. Поэтому, из-за малой плотности каллозальных связей, многие авторы, склонны рассматривать вибриссы как добавочные сенсорные органы /21/, сравнимые с конечностями, корковые представительства которых лишены каллозальных входов.
Подробно ознакомившись с методикой этих гистологических исследований, мы обратили внимание на то, что изложенные в них результаты могут быть отнесены лишь к центральным бочонковым колонкам, которые являются проекцией латеральных вибрисс рядов С, D, Е. Бочонки в представительстве медиальных вибрисс рядов А и В, в определенном смысле, неудобны для гистологического и электрофизиологического исследований. Они располагаются более височно и мало доступны для введения микроэлектродов и перфузии красителей. Кривизна поля 2 (по Кригу, 1946) не позволяет получить на тангенциальных срезах коры мозга, сделанных на уровне слоя 4 (где отчетливо выделяются контуры отдельных бочонков), полную картину ПМСБ. Ее периферия, куда проецируются медиальные ряды, представлена на срезах не уплощенных препаратов более поверхностными слоями, где бочонковые колонки гистологически не выявляются. В предыдущем нашем исследовании /22/ в функционально идентифицированную бочонковую колонку ряда А вводили микродозы (0,12 мкл) примулина. Анализировались тангенциальные срезы соответствующих участков плаща коры мозга, приготовленные с резанием со стороны белого вещества /28/. На гистологических препаратах место введения флюорохрома было локальным, не выходящим за пределы слоя 5, и по диаметру не превышающим размеров бочонка, - 100-200 мкм. При просмотре замороженных срезов симметричных локусов коры обнаружены в верхней части слоя 5 плотные колонки светящихся нейронов пирамидного типа. Сопоставление этих результатов с результатами исследования, в котором выведение флюорохрома проводилось в бочонки ряда С, показало, что колонки в представительстве медиальных вибрисс ряда А содержат достоверно большее количество каллозальных нейронов по сравнению с бочонковыми колонками представительства латеральных рядов вибрисс.
В нейрофизиологических исследованиях /6,7,8/ показана организация в пределах бочонковых колонок С1 коры мозга крыс каллозальных входов от гомотопных и гетеротопных колонок противоположного полушария, а также степень перекрытия и характер взаимодействия в них каллозальных и таламических входов и выходов. Были показаны существенные различия пространственно-временной организации реакций каллозальных нейронов и распределения каллозальных афферентов в бочонковых колонках представительства медиальных и латеральных вибрисс. Так, в проекции медиальных вибрисс подавляющее большинство нейронов участвует в обработке каллозальной афферентации, тогда как в проекции латеральных вибрисс таких нейронов - лишь немногим более половины. Показана функциональная неоднородность структуры бочонковых колонок, выражающейся в разной степени перекрытия таламического и каллозального входов в составляющих ее миниколонках. По этому признаку в пределах бочонковой колонки выделены три разновидности миниколонок: с доминированием таламического входа, с доминированием каллозального входа и интегративные миниколонки - с равным весом обоих входов. При этом таламический и каллозальный входы были в определенном смысле парциальны: миниколонки, лишенные одного из входов, характеризовались более короткими ЛП на доминирующую афферентацию.
Обнаружены существенные различия также и в организации входов и выходов интегративных миниколонок. В миниколонках представительства латеральных вибрисс одни и те же нейроны являются входными для первичной и вторичной афферентации, а таламический выход изолирован от каллозальных влияний. В представительстве медиальных вибрисс таламический вход интегративной миниколонки изолирован от каллозального, но одни и те же нейроны являются выходными для таламической и каллозальной информации. Высказано предположение, что в различной функциональной организации бочонковых колонок представительства латеральных и медиальных вибрисс выражено разное качество обрабатываемой ими информации, касающейся, соответственно, степени латерализации тактильного стимула и его билатеральных пространственных свойств.
Кроме того, было показано, что гомотопные бочонковые колонки в представительстве медиальных вибрисс попарно адресно связаны двусторонними каллозальными афферентами и в силу этого представляют собой распределенную систему, названную нами билатеральным комплексом, который, по-видимому, является функциональной единицей более высокого уровня нейронной интеграции.
Методика экспериментов
Опыты выполнены на белых беспородных крысах обоего пола весом 120-200 г, оперированных под легким эфирным наркозом, а затем обездвиженных тубокурарином (1,5 мг/кг в/м), и переведенных на искусственное дыхание. Трахеотомия не производилась, воздух в легкие нагнетался через ноздри. Операционное поле подвергалось местной анестезии 0,5% раствором новокаина. Осуществлялась жесткая фиксация головы с помощью головодержателей. Череп трепанировался над ПМСБ корковой области С1 по координатам: 2-3 мм каудальнее брегмы и 5-6 мм латеральнее сагиттального шва. Импульсная активность корковых нейронов, а также фокальные ВП отводились стеклянными одиночными микроэлектродами, заполненными 2,5 М раствором NaCL, с сопротивлением около 5 мОм и вольфрамовыми в стеклянной изоляции полумикроэлектродами с сопротивлением 0,5-1 мОм, которые погружались в кору отвесно к ее поверхности. Контролем попадания электродов в ПМСБ служили фокальные ВП, предварительно прослушиваемые на аудиомониторе, которые возникали в ответ на легкое постукивание по вибриссам контралатеральной стороны мордочки крысы вначале вручную, а затем с помощью специальных тактильных датчиков.
Идентификация колонок. Сравнивая фокальные ВП, наблюдаемые на видеомониторе по их латентным периодам (ЛП), крутизне и амплитуде в ответ на сгибание вибрисс, устанавливали, как показано на рис.1,а, соответствие между бочонковой колонкой и центральной в РП. Для более точной идентификации центра РП нейронов производилась стимуляция ближайших к центру вибрисс со ступенчатым уменьшением амплитуды их отклонения (рис.1,б). Наблюдаемое при этом сужение РП до одной вибриссы в случае ее центрального положения имело место при наиболее низких амплитудах ее отклонения.