Период созревания гамет, сопровождаемый специфическим разделением каждой из них на четыре новых, носит название мейоза. В следующем параграфе мы рассмотрим происходящие в мейозе процессы более подробно.
Мейоз
Развитие организма начинается с единственной клетки — зиготы, которая образуется от слияния специализированных половых клеток — мужской и женской гамет. В процессе слияния их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические (телесные) клетки организмов имеют диплоидный (двойной) набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митотического деления, а половые — гаплоидный, который восстанавливается до диплоидного в процессе оплодотворения. Рассмотрим основные фазы мейоза.
Созревание гамет включает два последовательных деления: первое — типичный мейоз, второе сходно с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением, как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением хромосом, каждая хромосома вступает в процесс деления сдвоенной.
Первое мейотическое деление
В профазе гомологичные хромосомы подходят очень близко друг к другу. Особыми белковыми нитями с утолщениями на концах они как бы пристегиваются друг к другу по типу застежки "молния". В таком состоянии, называемом конъюгацией, они находятся довольно долго (у человека около недели). Пристегивание происходит в тех местах ДНК, где еще не завершилась репликация и двойная спираль несколько раскручена.
Конъюгирующие хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться участками. Такой обмен называют перекрестом, или кроссинговером (англ. crossing over). После перекреста каждая хромосома сочетает гены, находившиеся до перекреста в разных гомологичных хромосомах.
В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, и они начинают расходиться центромерными участками к разным полюсам деления, оставаясь сцепленными в местах кроссинговера.
В отличие от митоза, в метафазе мейоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза — конъюгировавшие хромосомы. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка.
Второе мейотическое деление. Поскольку хромосомы остались соединенными центромерами, то есть удвоенными, репликация ДНК перед вторым делением не происходит. Второе мейотическое деление осуществляется аналогично митозу. В результате из двух диплоидных клеток образуются четыре гаплоидные половые клетки. Из-за отсутствия конъюгации второе деление происходит значительно быстрее.
Соматические клетки содержат по две гомологичных хромосомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые группы генов): одну — от отцовского организма, другую — от материнского. В половых клетках из двух гомологичных хромосом остается какая-то одна, их хромосомы не имеют гомологов — они одиночные, поэтому и набор — гаплоидный. Если при митозе количество генетической информации сохраняется, то при мейозе — сокращается вдвое.
В формировании половых клеток с уменьшенным вдвое, гаплоидным, набором хромосом состоит биологическая сущность мейоза.
Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого деления содержат самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и 18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Каждая из 23 хромосом отлична от другой и может оказаться одной из двух гомологичных родительских — всего 223 (8,6 млн.) вариантов гамет. В дочернем организме количество возможных комбинаций хромосом составляет 423, это число в тысячи раз превышает население земного шара. Кроссинговер, объединяя в хромосомах гены родительских особей, на многие порядки увеличивает разнообразие признаков в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает каждое существо неповторимым, генетически уникальным.
В период мейоза генетический материал очень уязвим. Если, например, в результате облучения или воздействия химических соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения хромосом, то часть наследственного материала утратится. Потеря участка ДНК в соматической клетке во время митоза приведет к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих небольшую часть существа. Если же утратится часть хроматиды созревающей половой клетки, то пострадает потомство: его наследственная информация будет неполной, какие-то процессы жизнедеятельности не смогут осуществляться. При этом большей опасности подвергается женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у человека около 300) формируется в эмбриональный период сразу на всю жизнь, мужские же гаметы образуются практически весь период жизнедеятельности. Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и привести к генетическим аномалиям в следующем поколении.
Партеногенез. Некоторые животные (дафнии, скальные ящерицы, часть рыб, тли) и растения (одуванчики) в определенные периоды способны размножаться без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность полового размножения называется партеногенезом.
Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.
Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иголочкой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может, не оплодотворившись, начать деление и развиться во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом близких видов рыб. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.
Основным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46°С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда.
Оплодотворение
Сущность процесса оплодотворения составляет слияние мужской и женской гамет — специализированных половых клеток, имеющих гаплоидный (одинарный) набор хромосом. В результате образуется диплоидная оплодотворенная яйцеклетка — зигота. Таким образом, при оплодотворении восстанавливается двойной набор, характерный для соматических клеток. Хромосомы в ядре зиготы содержатся гомологичными парами, то есть любой признак (например, цвет глаз человека или шерстистость собаки) записан в ДНК дважды — генами отца и генами матери.
После оплодотворения зигота удваивает свои хромосомы путем репликации ДНК и приступает к митотическому делению — начинается развитие нового организма.
Оплодотворение, как и гаметогенез, у растений и животных имеет сходные черты.
Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).
Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.
Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у некоторых животных существуют механизмы задержки оплодотворения до весенне-летнего сезона. У летучих мышей при позднем осеннем спаривании оплодотворения не происходит. Яйцеклетка созревает только к весне, а сперматозоиды благополучно перезимовывают в половых органах самки. У других организмов начавшая развиваться зигота консервируется до наступления благоприятного для потомства сезона, с наступлением весны ее развитие продолжается. Благодаря этой способности общий период беременности у горностая может затягиваться до 300-320 суток, у соболя — до 230-280 суток.