Киселева Г.А.
Для нормальной работы биосферы: сохранения состава пресных вод и атмосферы, поддержания плодородия почв и продуктивности океана необходимо качественное многообразие жизни и оптимальное количество живого вещества. Познание особенностей биологического разнообразия требует использования знаний и подходов эволюционно-генетических закономерностей. Именно они в значительной степени определяют механизмы нормального функционирования и микроэволюционные процессы, протекающие на уровне популяции.
В Крыму почти не осталось ландшафтов, так или иначе, не затронутых антропогенными перестройками. Более 70% площади полуострова занято различными вариантами природно-антропогенных и техногенных ландшафтов, в которых природные биоценозы исчезли. Лишь на 3-4% территории сохранились первичные, коренные биоценозы (Биологическое и ландшафтное биоразнообразие Крыма, 1999.)
В ответ на масштабное разрушение местообитаний мы можем наблюдать всплеск эволюционных изменений. Если численность особей фрагментированных популяций оказывается значительной, а смена поколений быстрой, антропогенное влияние может быть причиной убыстрения выработки новых приспособлений к сложившимся условиям и в результате к новому расцвету популяции. Эти процессы часто наблюдаются при распространении видов, подавляемых человеком. Отмечается появление резистентных к ядохимикатам насекомых вредителей сельского хозяйства, многих видов сорных растений, приближение некоторых видов животных к поселениям людей (зайцы, каменные куницы, некоторые виды птиц и др.) Отдельные виды легко приспосабливаются к новой для них среде, другие не могут и оказываются под угрозой исчезновения. Как отмечает Р.Левонтин (1981,с.242), "вид всегда остается позади, немного не достигая идеальной приспособленности; в конце концов, если вид отстает от изменений среды из-за недостаточной генетической изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, вид элиминируется." Неустойчивость, несбалансированность многих антропогенных биоценозов, их неестественно высокий динамизм (формирование новых биоценозов при строительстве водохранилищ, в зоне Северо-Крымского канала, при рубке леса, трелевке древесины и т.д.) являются причинами выпадения аборигенных видо. Исследования показывают, что в результате утраты местообитаний, во-первых, исключается часть фауны, особенно редкие виды с пятнистым распределением и, во-вторых, увеличивается скорость вымирания оставшихся видов из-за уменьшения размеров популяции.
Степень устойчивости природных популяций к антропогенным воздействиям в значительной степени связана с сохранением и поддержанием ее структурированности. Антропогенные влияния затрагивают пространственную, генетическую, возрастную и половую структуры популяции. Все эти параметры находятся в сбалансированном состоянии лишь в больших по численности популяциях и занимающих значительные ареалы. Изменение возрастной структуры популяции сопровождается изменением ее генетической структуры. Если по каким-либо причинам смертность особей (особенно у животных) разного возраста будет различной, то это приведет к существенному изменению генетической структуры популяции. У многих видов животных определяется генетическое своеобразие разных генераций (Шварц,1980). В относительно стабильных условиях изменение генетической структуры популяции, связанное с динамикой ее возрастного состава, имеет характер колебаний около некоторой многолетней средней. При изменении условий среды возрастной отбор может явиться фактором быстрых эволюционных преобразований. Изменение роли различных возрастных групп в поддержании численности популяции определяется не только селективной смертностью, но и изменением в характере размножения. Сложная пространственная структура популяции лишь в особых случаях приводит к дифференциации популяции и к последующему формообразованию. Но в большинстве случаев она является мощным фактором эволюции единой популяции. Большинство межпопуляционных отличий имеет полигенную природу (Шварц,1980). При этом один и тот же признак может иметь различную генетическую основу, а совместное действие разных генов оказывает взаимно усиливающий эффект. Если действие генов суммируется (аддитивный эффект), то в результате объединения микропопуляций в единую систему, возникнут новые генотипы, обладающие более сильным фенотипическим выражением. В большинстве случаев происходит обогащение общего генофонда популяции, ее возможности более полного и быстрого приспособления к среде увеличиваются.
Определением минимальной численности, при которой популяция могла бы длительное время сохраняться и эволюционировать, занимаются многие исследователи (Сулей, 1983, Яблоков, 1987, Стойко, 1999). Для решения этой задачи имеет значение не общее число живущих особей, а число размножающихся особей, обеспечивающих устойчивое воспроизведение популяции. Это эффективная численность популяции (Ne), которая по подсчетам Яна Франклина (1983) составляет от 60 до 85% реального числа особей в локальной популяции. Минимальная численность популяции должна быть такой, чтобы никакая "волна жизни" (характерное явление для любых панмиктических популяций) не привела численность особей одного из полов к нулю или не сократила ее настолько, что существенно затруднится встреча партнеров по спариванию в природе. К сожалению, очевидно, в условиях Крыма такое положение для отдельных популяций, особенно малоподвижных видов, вполне реально.
Минимальная величина популяции определяется опасностью отрицательных последствий неизбежного в этом случае инбридинга (близкородственного скрещивания) При малой величине популяции действие дрейфа генов приводит к утере редких аллелей и может достигать за генерацию 1/2 Ne. Популяция при этом становится более гомозиготной, увеличивается ее генетический груз. Наблюдается инбредная депрессия в результате потери гетерозиготности, либо в результате фиксации неблагоприятных генов. Виды значительно отличаются по своему отношению к инбредной депрессии. Многие растения в природе размножаются в результате самоопыления. Среди животных наиболее чувствительны к инбредной депрессии млекопитающие и птицы, поскольку для них характерна низкая скорость размножения. Именно для них инбредная депрессия является серьезным последствием уменьшения размера популяции. Происходит снижение наследуемости признаков и свойств. При увеличении гомозиготности на 10% общая репродуктивная способность популяции может снизиться на 25%. Большая часть чистых линий вымирает через 3-20 поколений и шансы выжить в условиях инбридинга многих видов могут равняться нулю. М. Сулей (1983, с.191) формулирует основное правило природоохранной генетики, выведенное на основании опыта животноводства и реальных подсчетов экспериментальных исследований - допустимая степень инбридинга в популяции не должна превышать 1%. Это соответствует размерам генетически эффективной численности популяции, составляющей 50 особей. Ян Франклин (1983, с.169) определяет на основании этого реальную величину популяции, обеспечивающую ее надежное выживание - не менее 500 экземпляров для высших позвоночных и для беспозвоночных не менее нескольких десятков тысяч особей.
Долговременное выживание изолированных популяций сильно зависит от площади обитания. Время и площадь играют противоположные роли в вымирании: то, что происходит за столетия на большой площади, протекает в течение десятилетий на малой (Сулей, 1983, Франклин, 1983). Наилучшим индикатором уязвимости вида является его редкость. Редкими могут быть хищники высшего трофического уровня и др. виды крупных животных; виды, узко приспособленные к местообитанию; популяции, обитающие у границ географического распространения вида. Фрагментация местообитаний приводит к разрушительной экологической реакции цепного типа, которая начинается со стохастической потери редких видов. Среди них особенно важны хищники высшего трофического уровня - в силу их ключевой роли в регуляции популяций жертв. Далее происходит распад эволюционно сложившихся связей. Это завершается новым равновесием, которое значительно проще, чем исходное по разнообразию видов и взаимодействий. Таким образом, необходимо заботиться о сохранении полных экосистем.
Естественные биоценозы обладают способностью регулировать свою структуру и функции. Они имеют некоторую программу такой авторегуляции, которая находится в геномах составляющих их видов (популяций), сбалансированную в ходе длительной сопряженной эволюции. В измененных биоценозах роль регулятора отношений со средой необходимо выполнять обществу, что несомненно требует существенных затрат и усилий. И в этом случае основное направление исследований должно быть связано с созданием управляемых экосистем.
Невозможность сохранения в условиях Крыма больших территорий естественных ландшафтов и ненарушенных экосистем требует использования новых подходов для сохранения генофонда. Сейчас во многих странах мира разрабатывается стратегия создания резерватов, которые позволяют сохранять не популяции, а целые экосистемы, максимально приближенные к естественным условиям. Чтобы снизить до минимума вымирание видов растений, насекомых и немногих позвоночных, территория для охраняемых зон должна отражать реальное разнообразие местообитаний. В случае единственного резервата, содержащего последние остатки одного или нескольких ценных видов, растет риск накопления рецессивных мутаций в силу происходящего инбридинга. Увеличивается тенденция утрачивать генетическую изменчивость, что относится также к генам устойчивости. Это может привести к постепенному росту восприимчивости к болезням (лептоспирозы, бруцеллез, эпидемическая геморрагическая болезнь и др.), изменению паразитологической ситуации. Наличие нескольких охраняемых территорий более целесообразно для поддержания генетического разнообразия. Так, в популяциях одного вида в разных резерватах при этом сохранились бы различные комбинации редких аллелей. Очевидно, в условиях Крыма наиболее приемлемо создание нескольких небольших по площади охраняемых территорий, каждая с репрезентативными популяциями желаемых форм и с соответствующими местообитаниями. Именно для этих целей в Стратегии биоразнообразия (1999,с.99) указано, что минимальное количество охраняемых территорий в пределах зон равнинного Крыма должно достигать 14-26%, предгорного - 14-30% и горного - 60%. При этом существование многих зон контактов различных экосистем может позволить, в некоторой степени, искусственно регулировать эффективную численность популяций охраняемых видов.