Гипоталамус (стр. 2 из 4)

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса. Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах.

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена. Гомориположительное вещество обладает относительно высокой химической устойчивостью и является сложным белково-полиса-харидо-липидным соединением. Гомориотрицательный нейросекрет является относительно простым протеином, богатым аминокислотами с сульфгидрильными и дисульфидными группами. Этот вид нейросекрета наиболее широко распространен у беспозвоночных животных.

Первичный биосинтез нейросекрета в клетках происходит в приядерной зоне цитоплазмы. В перинуклеарной области он появляется в виде мелких пылевидных зернышек, которые затем распространяются по всей клетке (рис. 3). Образование нейросекрета связано с уменьшением размеров ядра и ядрышка, а также заметной редукцией субстанции Ниссля. Электронномикро-скопические исследования показывают, что в синтезе нейросекрета главную роль играет эргастоплазма с ее системой рибосом и аппарат Гольджи (Шаррер и др.). Считают, что образование нейросекрета в клетках ядер гипоталамуса протекает по апокриновому, меракриновому и голокриновому типам (Поленов).

Интенсивность синтеза секрета и выведения его из клеток меняется в зависимости от времени года, условий температурного и светового режимов, физиологического состояния организма, стадии полового цикла и т. д. При дегидратации организма,

Рис. 74. Последовательные стадии образования нейро-секрета в клетках гипоталамуса (по Шарреру):

1 — тельца Ниссля; 2 — гранулы секрета; 3 — аксон; 4 — ядро; 5 — базофильная цитоплазма.

например, в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер значительно уменьшается содержание нейросекреторного вещества.

Возрастные изменения гипоталамической нейросекреции изучены еще недостаточно. Образование нейросекрета в супраопти-ческих и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса начинается уже в ранний период индивидуального развития животных. У крупного рогатого скота, например, в ядрах подбугорья нейро-секрет обнаруживается у 3-месячных зародышей. У кур первые признаки нейросекреции в супраоптических ядрах обнаруживаются в ранний период инкубации. По данным Денисьевского, образование нейросекрета в клетках паравентрикулярных ядер зародыша уток начинается на 17-й день инкубации. У морских свинок нейросекреторный процесс начинается на 21—28-й день после рождения. У многих животных образование нейросекрета наступает в невронах супраоптического ядра раньше, чем в пара-вентрикулярном. В ранний период развития в гипоталамусе содержится меньше нейросекрета, чем у взрослых животных.

Нейросекрет оказывает физиологическое действие через гуморальную среду организма. В связи с этим значительный интерес представляет вопрос о путях его выведения из нейронов ядер гипоталамуса. Микроскопическими исследованиями установлено, что из невронов супраоптических и паравентрикулярных ядер гранулы гомориположительного нейросекрета по длинным аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта токами аксоплазмы смещаются в заднюю долю гипофиза. По мере передвижения от места образования до окончания нервных отростков изменяются химические и тинкториальные свойства нейросекрета. По данным отдельных исследователей, нейросекрет может синтезироваться и в терминалях аксонов, лежащих в задней доле гипофиза (Ди-пен). Задняя доля гипофиза является, таким образом, резервуаром для гипоталамического гомориположительного нейросекрета. Отсюда нейросекрет поступает в кровеносное русло. Часть нейро-секреторного вещества может попадать в кровеносное русло и через ликвор третьего желудочка. Кроме того, нейросекреторные клетки посылают свои аксоны к обонятельным ядрам и эпендиме боковых желудочков переднего мозга. Депонированный в задней доле гипофиза, гомориположительный нейросекрет является носителем физиологически высокоактивных гормонов вазопрессина и окситоцина. По мнению некоторых авторов,_окситоцин образуется в паравентрикулярном, а вазопресин в супраоптическом ядрах. Другие же исследователи считают, что, в зависимости от физиологического состояния организма, клетки одного и того же ядра могут синтезировать оба гормона.

Рис. 75. Портальная система

сосудов гипофиза у птиц (по

Глису):

1 — передняя доля гипофиза; 2 — задняя доля гипофиза; 3 — срединное возвышение.

Гипоталамический нейросекрет поступает также в переднюю долю гипофиза и контролирует ее гормональную функцию. Однако сюда он поступает из подбугорья не по нервным окончаниям, а с током крови, циркулирующей по сосудам портальной системы. Гуморальный путь тра-нспортировки вырабатываемых клетками гипоталамуса веществ в переднюю долю гипофиза доказывается прямыми экспериментами. У уток, например, портальные вены из гипоталамуса в аденогипофиз проходят обособленно от гипофизарной ножки (рис. 4). Бенуа и Ассенмахер указывают, что перерезка только одной ножки не оказывает существенного влияния на гормональную функцию гипофиза. Перерезка же портальной системы сосудов, при сохранении целостности гипофизной ножки, приводит к угнетению физиологической активности передней доли гипофиза. Показано также, что кровь, взятая из портальных сосудов, стимулирует гипофиз, тогда как кровь из сонной артерии этими свойствами не обладает. Эти эксперименты показывают, что из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза действительно поступают вещества, которые активируют его гормональную деятельность. Однако природа этих веществ изучена еще недостаточно.

Рис. 5. Схема локализации зон в гипоталамусе собаки, ответственных

за рефляцию тиреотропной (ТТГ), адренокортикотропной (АКТГ) и гонадо-

троной (ГТГ) функции гипофиза (по Хьюму):

Пер. в. с. — передние воротные сосуды; Зад. в. с.—задние воротные сосуды; МТ —

маммилярпос тело; X — хиазма; СО — супраоптическое ядро; ПДГ — передняя доля

гипофиза; ЗДГ — задняя доля гипофиза

Микроскопическими исследованиями установлено, что во внутреннем слое срединного возвышения амиэлиновые волокна ту-бероинфундибулярного пучка, берущие начало от клеток ядер серого бугра, своими окончаниями вступают в связь с расположенными здесь короткими петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы (см. рис. 2).

В этих вазоневральных синапсах отростки нервных клеток гипоталамуса отдают в кровь портальной системы секреторное вещество, которое поступает затем в паренхиму передней доли гипофиза. Этот нейросекрет, выделяемый ядрами серого бугра, однако, не окрашивается по Гомори. Отдельные исследователи отождествляли его с медиаторами нервных клеток (ацетилхоли-ном и норадреналином). В настоящее время эта теория уже почти совсем не имеет сторонников. Исследования показали, что нейро-секрсторное вещество от обычных метаболитов нервных клеток отличается более высокой энзиматической устойчивостью и способностью оказывать физиологическое действие на значительном расстоянии от места своего образования в гипоталамусе. Значительный интерес представляет тот факт, что при электролитическом повреждении отдельных участков срединного возвышения в передней доле гипофиза подавляется образование и выведение в кровь не всех, а только какого-либо одного гормона, активирующего функцию строго определенной периферической эндокринной железы (рис. 5). На этом основании считают, что отдельные нервные волокна от различных клеток гипоталамуса несут в срединное возвышение и отдают в кровь портальной системы не одно, а несколько особых веществ или нейрогуморов (Каррато и др.), которые реализуют различные функции передней доли гипофиза (гонадотропную, тиреотропную и адренокор-тикогропную). Возможно, различные нейрогуморы сосудами портальной системы проецируются на определенные зоны паренхимы передней доли гипофиза.