По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.
Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).
Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.
В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих
засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.
Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Мареновые (Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, а другие теневыносливыми, лесными.
Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperulaglauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperulaodorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).
Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов, %
(по.Н. А. Максимову)
| Растение | Длина сети жилок листа | Количество устьиц | Интенсивность трансшфйцин |
| Asperula glauca Asperula odorata | 100 30 | 100 14 | 10045 |
Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенний (Galliumverum) и крестовидный (Galliumcru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.
При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.
Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.
Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.
В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.
На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.
В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно полезные органы (плоды, семена и др.).
Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологические характеристики состояния растений в экстремальных условиях.
Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в первую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность прямых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих методов лежат изменения физиологических и биохимических процессов, происходящих в растениях.
В зависимости от вида действующего фактора можно выделить такие показатели, как водоудерживающая способность растений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости растений применяют метод крахмальной пробы, определение выхода электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движения цитоплазмы.
При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости используют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к красителям.
Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбуминов, биохемилюминесценция, и другие показатели.
Применяя различные методы определения устойчивости растений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологической среде.