Рис 2 Схема строения эукариотической клетки А — клетка животного, Б — растительная клетка
./ — ядро с хроматином и ядрышками, 2— цитоплазматическая мембрана, 3— клеточная стенка, 4— поры в клеточной стенке, через которые сообщается цитоплазма соседних клеток, 5— шероховатая эндоплазматическая сеть, б— гладкая эндоплазматическая сеть, 7— пиноцитозная вакуоль, 8— аппарат Гольджи, 9— лизосомы, 10— жировые включения, 11— клеточный центр, 12— митохондрия, 13— рибосомы и полирибосомы, 14— вакуоль, 15— хлоропласт
Рис. 3. Схема строения цитоплазматической мембраныВ двойном липидном слое (I) молекулы липидов направлены своими гидрофильными концами (2) к слоям белков (3), состоящих из отдельных субъединиц Некоторые субъединицы (4) пересекают мембрану) (туннельные белки) |
Большинство молекул белков располагается на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон, а некоторые молекулы проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные поры, через которые поступают водорастворимые вещества (рис. 3). Жирорастворимые вещества перемещаются между молекулами белка через липидный слой.
oдно из основных свойств клеточных мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них легко, и даже против градиента концентрации, другие с трудом. Благодаря этому свойству наружная клеточная мембрана регулирует проникновение веществ в клетку и выход их из клетки.Внутренняя мембрана клетки — тонопласт — окружает вакуоли. Она устроена так же, как и наружная мембрана.
Цитоплазма содержит множество специализированных компонентов, называемых органеллами. Каждый вид органелл выполняет определенную функцию. Их согласованная деятельность обеспечивает биохимические реакции, необходимые для жизнедеятельности организма. К органеллам относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр и др. Органеллы взвешены в жидкой среде цитоплазмы, которую называют цитоплазматическим матриксом или гиалоплазмой. Это наименее плотная часть клетки, представляющая собой водную коллоидную систему. Коллоидность определяет способность ее загустевать и превращаться в твердый студень (гель), который, в свою очередь, при определенных условиях разжижается и вновь превращается в жидкость (золь). Такой процесс происходит, например, при прорастании семян.
Функциональное значение гиалоплазмы как среды, в которую погружены клеточные органеллы, следующее: 1) благодаря вязкости и способности к перемещению гиалоплазма служит основной магистралью для передвижения метаболитов клетки; 2) примыкая к наружной клеточной мембране, она обеспечивает обмен веществами между клетками; 3) вступая в непосредственные контакты с мембранами органелл, обусловливает физико-химические и ферментные связи между ними.
Эндоплазматическая сеть. Это разветвленная система каналов и цистерн, ограниченных мембранами, пронизывающих гиалоплазму. Мембраны, образующие стенки эндоплазматической сети, по структуре сходны с наружной клеточной мембраной. Их толщина в среднем 8 нм, а диаметр каналов 20—50 нм. Каналы заполнены бесструктурной жидкостью — матриксом. Существует два типа эндоплазматической сети — гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах первого типа находятся ферменты жирового и углеводного обмена, т.е. на них происходит синтез липидов и углеводов. На мембранах второго типа располагаются рибосомы, придающие мембранам шероховатый вид. Белки, синтезируемые в них, накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети и затем по ним доставляются к различным органеллам клетки, где используются или сосредоточиваются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Кроме того, по каналам эндоплазматической сети вещества транспортируются из клетки в клетку.
Рибосомы. Небольшие органеллы диаметром около 22 нм. Они содержат примерно равные количества белка и рибосомальной РНК и лишены мембранной структуры. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц различной величины, соединенных между собой. Субъединицы образуются в ядрышках; сборка рибосом осуществляется в цитоплазме.
Рибосомы — постоянная составная часть клетки. Часть их располагается в гиалоплазме свободно, другая часть прикреплена к поверхности мембран эндоплазматической сети. Последние функционально более активны. Рибосомы могут располагаться на мембране поодиночке или объединяться в группы по 4—40 единиц, образуя цепочки — полисомы или полирибосомы, в которых отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой мРНК. Рибосомы несколько меньшего размера содержатся в митохондриях и пластидах.
Основная функция рибосом — «сборка» белковых молекул из аминокислот. Митохондрии (от греч. митос — нить, хондрион — зерно,гранула).
Содержатся во всех аэробных эукариотических клет-ках. Митохондрии впервые обнаружил в мышечных клетках Лёлликер (1850). Митохондрии—микроскопические структуры размером от 0,5(0,3) до 1мкм в поперечнике и от 2 до 5—7мкмв длину. Форма их разнообразна: от сферических глыбок (зерны-шек) до телец нитевидной формы. Число митохондрии в клетке колеблется в широких пределах и зависит от типа тканей и возраста слагающих их клеток. Митохондрии способны перемещаться в клет-ке. При этом они концентрируются преимущественно возле ядра, хлоропластов и других органелл, где процессы жизнедеятельности наиболее интенсивны.
Каждая митохондрия окружена двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми находится бесструктурная жидкость матрикс.
В клетках животных внутренняя мембрана митохондрии образует на продольной оси многочисленные складки — гребни, а в клетках растений — извилистые трубочки (кристы), увеяичивающие рабочую площадь, на которой расположены окислительные ферменты, участвующие в синтезе АТФ. Промежутки между кристами, или трубочками, также заполнены матриксом. В матриксе митохондрии обычно встречаются более мелкие, чем в гиалоплазме, рибосомы и молекулы ДНК.
В митоховдриях осуществляется процесс дыхания. На их внутренних мембранах окисляются пищевые продукты (углеводы, жиры и др.) и накапливается химическая энергия в макроэргических фосфатных связях АТФ. Следовательно, митохондрии можно назвать энергетическими центрами клетки. Число митохондрии в клетке увеличивается путем деления надвое в результате образования перетяжек перпендикулярно их продольной оси.
Лизосомы (от греч. лизис — растворяю, сома — тело). Органеллы величиной 0,5—2 мкм. Обнаруживаются в клетках большинства эукариотических организмов, но особенно много их в тех животных клетках, которые способны к фагоцитозу. Они имеют сферическую форму, окружены мембраной и заполнены густо- зернистым матриксом. Лизосомы содержат ферменты, которые, могут разрушать белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие органические соединения при внутриклеточном пищеварении. Число ферментов в лизосомах так велико, что при освобождении они способны разрушить всю клетку. Образноих называют «органеллами самоубийства».
Большое значение имеет очищение с помощью лизосом полости клетки после отмирания ее протопласта (например, при формировании сосудов и трахеид у растений). По происхождению лизосомы являются производными эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи. Эта структура названа по имени открывшего ее в 1898 г. итальянского ученого К. Гольджи и до недавнего времени признавалась как компонент только животной клетки. Однако с помощью электронного микроскопа выяснилось присутствие аппарата Гольджи почти во всех типах и растительных клеток.
Аппарат Гольджи состоит из диктиосом. Каждая диктиосома представляет собой стопку плоских мешочков — цистерн диаметром около 1мкм и толщиной 20—25 нм, отграниченных мембраной и расположенных параллельно друг другу. Число цистерн в диктиосоме 5—7. От краев цистерн отчленяются пузырьки различного диаметра — пузырьки Гольджи. Вся структура носит полярный характер. Имеются формирующий полюс диктиосомы, где возникают новые цистерны, и секретирующий полюс, где цистерна распадается и образуются секретирующие пузырьки. Такое обновление происходит постоянно и сопровождается повышением активности цистерн по мере продвижения к секреторному полюсу, что выражается в увеличении числа отчленяемых пузырьков. Новые цистерны образуются на формирующем полюсе из элементов эндоплазматической сети.
В животных клетках аппарату Гольджи уже давно приписывалась секреторная функция. К настоящему времени для растительных клеток выяснено, что диктиосомы являются центром синтеза, накопления и секреции полисахаридов клеточной стенки. Об этом свидетельствует усиление их активности в области «клеточной пластинки», т.е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка. При этом пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазмалемм дочерних клеток, а их содержимое используется для построения стенок этих клеток. В каждой растительной клетке обнаруживается несколько диктиосом. В животных клетках чаще встречается одна диктиосома.