Биохимический критерий также относителен, поскольку не существует каких-либо "видовых веществ". Он используется часто, ибо между видами существует количественное различие по многим биохимическим особенностям. Так, обнаружены различия в соотношении пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин) оснований у видов одного рода, которые могут быть использованы при определении вида. Однако этот критерий не всегда является надежным, так как виды разных родов могут характеризоваться сходным отношением азотистых оснований.
Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим.
Экологический критерий, основа его – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Позволяет выявить некоторые особенности видов и определить их место в биоценозе. Например, лютик едкий распространен на лугах и полях; в более сырых местах растет лютик ползучий; по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий (прыщинец).
Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это главный видовой признак. Особи разных видов имеют разный набор хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях.
Физиологический критерий – скрещиваться степень половой изоляции групп организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Он также относителен, поскольку не может применяться в случаях отсутствия полового процесса или в случаях изолированных географических и экологических рас. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями строения полового аппарата, в сроках размножения и другими. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особи.
Таким образом, ни один из перечисленных критериев вида не является абсолютным и универсальным. При определении вида необходимо учитывать все критерии в совокупности, при этом основное внимание необходимо уделять такому свойству вида, как его генетическое единство и полная изоляция в природных условиях от других видов.
В природных условиях виды практически полностью репродуктивно изолированы друг от друга, то есть не скрещиваются.
Вид является центральным и главным качественным этапом процесса эволюции, потому что он представляет собой наименьшую неделимую, генетически закрытую систему в живой природе. Вид внутренне противоречив. С одной стороны, вид как результат эволюции целостен, приспособлен к данной среде, стабилен и генетически обособлен от других видов. С другой – как этап эволюционного процесса он динамичен и имеет нечеткие границы вследствие своей изменяемости.
VI. ПОПУЛЯЦИЯ – ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ.
Особи любого вида распространены в пределах ареала неравномерно, как бы островами, то есть густонаселенные участки сменяются редконаселенными. В лесостепи Западной Сибири береза распространена островами – рощи, леса, степи. В средней полосе европейской части береза встречается сгущениями. На один кв. километр в чистых березняках растут тысячи деревьев, в смешанных лесах – несколько сотен. Такие сгущения чередуются с лугами, где на один кв. километр попадаются единичные березы.
Неравномерность распределения особей одного вида в ареале связана с различиями в условиях жизни, сложившимися в разных его участках (микроклимат, кормовые объекты, почва, другие виды и т. п.). Виды, жизнь которых связана с древесной растительностью, занимают в ареалах лесные участки. Колонии европейского крота встречаются на лесных опушках и лугах, жгучая крапива растет по канавам, огородам, около дорог.
Особи любого вида живут не поодиночке, а группами; между особями в таких группах на протяжении длительного времени сформировались сложные взаимоотношения. Совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, называют популяцией. Это элементарная структура вида, в форме которой он существует.
Что же объединяет особей в одну популяцию? Главный объединяющий фактор – это свободное скрещивание особей друг с другом. Особи одной популяции обладают большим сходством во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседней популяции того же вида. Возможности встречи особей разного пола и их скрещивание внутри популяции значительно выше, чем между особями соседних популяций.
Смешиванию популяций препятствуют различные барьеры: географические – горы, реки, моря, климат, почва; биологические – у животных, например, некоторые различия в строении полового аппарата, сроках спаривания и гнездования, инстинкте сооружения нор и гнезд, поведении в период спаривания; у растений – в период цветения и опыления, в скорости прорастания пыльцы, в отношениях с насекомыми-опылителями. Все сказанное о популяциях относится главным образом к двуполым животным и к растениям с перекрестным опылением.
Различия между популяциями одного вида хорошо видны на следующем примере. Широко распространенный вид окунь обыкновенный в крупных озерах образует две популяции. Одна популяция живет в прибрежной зоне, особи питаются мелкими животными, растут медленно. Другая популяция обитает на большой глубине, особи пытаются рыбой и их икрой, растут быстро.
В популяции постоянно возникают наследственные изменения. В результате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, она становится неоднородной. В популяции действует борьба за существование, а так же естественный отбор, благодаря которым выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями. Таким образом, популяция представляет собой единую эволюцию.
VII. ДАРВИН О ВИДООБРАЗОВАНИИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.
Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения учений принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на путь образования нового вида. Переход от одной ступени к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид – резко выраженная разновидность.
В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Такой процесс Дарвин называл дивергенцией или расхождением признаков. Под этим термином он понимал возникновение разнообразных существ в потомстве от одного предка. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так, шаг за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими, наконец, в различия между видами, семействами и так далее.
В природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние формы, средние так же могли выжить и дать потомство. Из крайних форм иногда развиваются одна, но может развиваться и более. Если условия среды не изменяются или мало изменяются в течение длительного времени, то вид остается почти неизмененным по сравнению с родоначальным.
С тридцатых годов текущего столетия внимание ученых привлекает популяция как форма существования вида. Новые исследования проливают свет на самые начальные этапы эволюционного процесса, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок – популяций и подвидов. Этот процесс называют микроэволюцией. Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как происходит в исторически короткое время.
Выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатическое, и экономическое, или симпатическое.
Географическим видообразованием называют процесс формирования и обособления географических рас, когда популяции, дающие им начало, разделены механическими преградами для скрещивания. Этот процесс идет очень медленно. Географическое видообразование связанно с расширением ареала исходного вида или с расчленением ареала на изолированные части физическими преградами (горы, реки, изменения климата). При расширении ареала вида его популяции встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, а также с новыми сообществами животных, растений и микроорганизмов. В популяции постоянно возникают наследственные изменения, происходит борьба за существование, действует естественный отбор. Все это со временем приводит к изменению генного состава популяций. В дальнейшем эволюция популяции может привести к возникновению нового вида.
Например, лиственница сибирская далеко продвинулась на восток; ее популяции заселили территорию от Урала до Байкала, и оказалась в различных условиях. У особей популяции постоянно возникали мутации, в результате скрещивания появлялись новые комбинации генов; благодаря этим процессам популяция становилась неоднородной. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Действия этих факторов на протяжении длительного времени способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции – нескрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид – лиственница наурская.