Гранулярная ЭПС также принимает участие в секреторных процессах. Например, было установлено, что при интенсивной выработке секрета в клетках поджелудочной железы происходит изменение структуры вакуолей и цистерн, а внутри цистерн появляются уплотненные гранулы.
Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы ЭПС. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды, например в клетках сальных желез и коры надпочечника, где осуществляется интенсивный синтез липидов, и в клетках печени, где происходит усиленный синтез гликогена. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита.
Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки.
Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами.
После рассмотрения особенностей строения и функций эндоплазматической сети естественно возникает вопрос о том, как и из какого материала в клетке она образуется. До сих пор вполне определенного ответа на этот вопрос еще нет. Но ответ на поставленный вопрос до некоторой степени дают наблюдения о связи этого органоида с другими компонентами клетки, имеющими мембранные структуры. ЭПС теснейшим образом связана с наружной цитоплазматической мембраной, за счет разрастаний которой и частично за счет пиноцитозных пузырьков, сливающихся в конечном итоге с каналами и цистернами, может происходить пополнение мембран.
Рибосомы. Так же как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы - самые маленькие из клеточных органелл.
Рибосомы либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной ЭПС в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо развита гранулярная ЭПС, например в полностью дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее мембранами. В клетках же, где гранулярная ЭПС развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы. К клеткам такого типа относятся плазмоциты лимфатических узлов и селезенки, овоциты человека и ряд других. Помимо цитоплазмы, рибосомы обнаружены и в клеточном ядре, где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры, как и рибосомы цитоплазмы. Часть ядерных рибосом свободно располагается в кариоплазме, а часть их находится в связи с нитевидными структурами, из которых состоят остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно при электронномикроскопическом исследовании интерфазного ядра. В последнее время рибосомы обнаружены в митохондриях и пластидах клеток растений.
Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального центрифугирования клеточных гомогенатов, показал, что в состав их входит высокополимерная, так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково.
Белок рибосом самых разнообразных клеток и разных организмов в общем одинаков по составу аминокислот, причем в нем часто преобладают основные аминокислоты, а следовательно, белки рибосом имеют …? свойства. Рибосомы содержат также Mg2+.
Функции рибосом. Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.
В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы.
В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.
При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.
В рибосомах. Находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах.
Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит ядрышко и образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.
Митохондрии. Митохондрии (греч. "митос" – нить, "хондрион" – гранула) – это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируют. По форме митохондрии могут быть округлыми, овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп. Форма митохондрий может варьировать не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму и при разнообразных воздействиях на клетку. Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток так же варьируют, как и их форма. Число митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше, чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих.
Варьирует и расположение митохондрий в разных клетках. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно по всей цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной деятельностью.
Тонкое строение митохондрий было выявлено только с помощью электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, которая также имеет типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты, направленные во внутреннее пространство митохондрии, - гребни, или кристы. Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси митохондрии.
Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название матрикса. Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы. Число крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Так, в клетке сердечной мышцы, скелетной мышцы, эпителия почки количество крист обычно большое, и они плотно располагаются по отношению друг к другу. Детали строения митохондрий, и особенно число, форма и расположение крист, могут варьировать, но основной план их строения остается одинаковым в разнообразных клетках тканей и органов самых различных организмов.
Функции митохондрий. Функции митохондрий были детально изучены лишь в последнее время благодаря применению биохимических и других методов. Митохондрии часто называют основной "энергетической станцией" клетки благодаря тому, что они содержат ферменты, окисляющие углеводы, некоторые аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате этих реакций освобождается энергия, которая непосредственно клеткой не используется, но накапливается в АТФ, которая синтезируется в митохондриях. Реакции освобождения энергии связаны с элементарными частицами, расположенными на поверхности наружной и внутренней мембран митохондрий. Эти частицы выполняют, по-видимому, различные функции: 1) осуществляют окислительные реакции, в результате которых освобождаются электроны; 2) переносят электроны вдоль цепи соединений, участвующих в синтезе АТФ; 3) катализируют реакции синтеза, получающие энергию от АТФ.