.
Земноводные, или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение,которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше - с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелетаземноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепабывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозгземноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательныеимеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее - все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также ,как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает - и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки - очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.