Блохи
Общая характеристика блох
Блохи (отряд Siphonaptera) представляют собой одну из наиболее важных групп кровососущих насекомых. Они принадлежат к насекомыми с полным превращением. Блохи образуют самостоятельный и хорошо обособленный отряд, хотя филогенетически их сближают с двукрылыми и мекоптерами (скорпионницами). В настоящее время известно около 2000 видов и подвидов блох.
Имаго (половозрелая стадия) блох являются облигатными гематофагами, паразитирующими на теплокровных животных - млекопитающих и птицах. Червеобразная безногая личинка блох развивается в подстилке гнезда хозяина и ведет свободный образ жизни. Подавляющее большинство блох - периодически нападающие гнездово-норовые паразиты, способные в отличие от свободных кровососов, в частности, таких как двукрылые или некоторые клопы, длительное время находиться в шерсти хозяина.
Блохи вторично бескрылые насекомые. Их тело уплощено с боков и представлено 3 основными отделами или тагмами: головой, грудью и брюшком. Грудь блох снабжена тремя парами ног, из которых задние являются наиболее длинными. Голова блох имеет клиновидную форму, благодаря которой и когтям ног они свободно перемещаются в шерсти хозяина. Длина прыжка блох достигает 32 см, при их средней длине тела от 1 до 5 мм. Цвет тела блох может быть светло-желтым, желтовато-черным, коричнево-черным или смоляно-черным.
Блохи широко распространены на всех континентах, включая Антарктиду. Их виды встречаются на хозяевах и в их гнездах во всех типах местообитания от экваториальных пустынь и тропических дождевых лесов до наиболее северных областей Арктической тундры. Однако наиболее многочисленна фауна блох Евразии. В целом на этом и других континентах наибольшее количество видов и родов блох сосредоточено в нескольких регионах с умеренным и субтропическим климатом и преобладанием горных ландшафтов.
Представители отряда известны как переносчики возбудителей чумы, а также эндемичного сыпного тифа. Большое практическое значение блох обуславливает необходимость изучения их мировой и региональных фаун и разработки систематики отряда. Разработка естественной системы отряда блох осложняется тем, что все его известные представители явлются высокоспециализированными паразитами. В настоящее время известно всего несколько экземпляров ископаемых блох из балтийского янтаря эоценовых отложений, по уровню организации почти не отличающихся от современных форм. Эпидемиологическое значение блох обусловило большой интерес к ним со стороны специалистов различных стран мира, вследствие чего к 70-80-м годам XX века мировая фауна этого относительно небольшого отряда была в значительной мере изучена, однако целый ряд задач по обоснованию классификации и филогении отряда не был решен. Так и не были подготовлены сводки по фауне, например, бывшего СССР и США.
Биология блох
Блохи - облигатные гематофаги, паразитирующие на теплокровных животных. 94% видов блох паразитируют на млекопитающих, в меньшей степени блохи связаны с птицами.
Блохи в своем развитии проходят 4 фазы - фазу яйца, личинки, куколки, и имаго. Яйцо - имеет овальную форму, беловато-молочного цвета, с гладкой блестящей поверхностью; длина яиц около 0.5 мм. Развитие яиц в среднем продолжается не более двух недель. Личинка - червеобразная, безногая с грызущим ротовым аппаратом, ведет свободный образ жизни, активно передвигаясь; личинка проходит в своем развитии 3 стадии. Она питается переваренной кровью, выделенной имаго (Molyneux, 1967).
Куколка - открытая, одета в шелковый кокон; к наружной поверхности кокона часто прилипают песчинки или другие части субстрата. Для образования кокона использует шелкообразные нити, выделяемые специальными железами, представляющие собой видоизмененные слюнные железы. Личинка III возраста начинает плести кокон после освобождения пищеварительного тракта. Имаго - тело уплощено сбоков, состоит из головы, груди и брюшка. Голова цельная, клиновидной формы, грудь состоит из трех неслившихся сегментов, без крыльев, с удлиненными ногами. Брюшко образовано 9 сегментами и анальным сегментом. Ротовые органы колюще-сосущего типа, антенны укороченные с компактной булавой, ноги с сильно развитыми коготками.
Типы паразитизма: фазовый, или временный, ограниченный, за крайне редким исключением, имагинальным периодом жизни.
Подавляющее большинство видов блох - периодически нападающие гнездово-норовые паразиты. Поселяясь в жилищах млекопитающих и птицах или гнездах птиц, они находят там благоприятный микроклимат для всех фаз развития и используют хозяина в качестве источника пищи. В отличие от настоящих свободных кровососов (например, двукрылых и клопов) блохам свойственно большая привязанность к телу прокормителя, на котором они могут остаться и в промежутках между кровососаниями, свободно передвигаясь в его шерстном или перьевом покровах. Степень привязанности к телу хозяина неодинакова у разных видов. Выделено (Иофф, 1941) 4 экологические группы блох.
Морфология блох
Исследования морфологии блох, появившиеся после работы Р.Снодграсса (Snograss, 1946), были посвящены анатомии и строению различных тагм имаго блох.
Так, имеется ряд работ по строению головы отдельных видов блох (Wenk, 1953; Amrine and Lewis, 1978) глаза (Wachmann, 1972), ротового аппарата (Ващенок, 1983), антенн (Rothschild, Hinton, 1968; Медведев, 1982, 1983). Строение груди наиболее детально изучено у Xenopsylla cheopis (Lewis, 1961; Rothschild, Schlein, 1975).
Половой аппарат описан в ряде работ (Peus, 1955; Smit, 1970; Rothschild, Traub, 1971). Гюнтер (Gunther, 1961) описал строение его мускулатуры. Гончаров (1964), а также ряд других авторов исследовали функциональное назначение отдельных структур блох. Ряд других авторов проводили сравнительно-анатомические исследования эдеагуса (Traub 1950; Mardon, 1978; Cheetham, 1988).
В 1979-1994 годах С.Г.Медведев провел методами световой и растровой электронной микроскопии сравнительно-анатомическое исследование головы, груди и брюшка у представителей 91% родов блох. Его результаты изложены в серии публикаций (см. список литературы).
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ СТРОЕНИЕ ИМАГО БЛОХ
Уплощенное сбоков тело блох состоит из тесно слитых друг с другом сегментов. Наболее подвижно соединены между собой переднегрудь (она тесно слита с головой) и среднегрудь (соединенная с заднегрудью и брюшком).
Головная капсула блох сильно модифицирована. Она имеет клиновидную форму и разделена по бокам на две части глубокими усиковыми ямками. Голова соединена неподвижно с плевростерной переднегруди, которая охватывает ее снизу до ротового отверстия.
Антенны блох состоят из скапуса (1=го членика), педицеллюма (2=го членика) и компактной булавы (3-11=й членики). На проксимальной и дистальной сторонах члеников булавы находятся глубокие обонятельные ямки с группами сенсилл. Особенностью антенн блох является также наличие многочиленных грибовидных щетинок на внутренней поверхности члениов булавы. Вероятно, они выполняют прикрепиельные функции, т.к самцы, используют антенны при копуляции, захватывая самок за 2-й стернит брюшка.
Грудь блох состоит их трех сегментов. Рудименты крыльев на груди блох отсуствуют. Ноги блох удлиненные и снабжены хорошо развитыми коготками. Передние ноги имеют щитовидные коксы, прикрывающие спереди ротовой аппарат. У блох отросток мыщелка, сочленяющего ноги и грудь, находится на коксе, а ямка на проплевростерене (у других насекомых это сочлениние устроено наоборот). Средние и задние ноги имеют сходное строение. Они имеют широкие трапецевидные коксы, сочленияющиеся с со средним и задним сегментом груди двумя мыщелками. Один из них образован ромбовидным склеритом, расположенным в вырезке на внутренней поверхности коксы. Вероятно, эти склериты произошли из отростков аподем средне- и заднегруди стернитов груди, имеющихся у насекомых некоторых парнопоидных отрядов. Задние ноги обеспечивают прыжок блох. Ему также способствует резилинсодержащие отростки так называаемой плейральной дуги, являющиейся рудиментом крыловых склеритов.
Брюшко блох состоит из 10 сегментов. Половой аппарат самцов состоит из совокупительного органа - эдеагуса, модфицированных тергитов и стернитов 8=го и 9=го сегментов, а также половой клешни. Эдеагус и половая клешня являются производными первичной фаллической доли, формирующейся еще на личиночной стадии (Snodgrass, 1946, 1957; Gunther, 1961). Для описания эдеагуса и других структур полового аппарата используется более чем 50 терминов. Необычайная даже для насекомых сложность строения эдеагуса объясняется тем, что стенки его внутреннего протока (эндофаллуса) у блох дифференцирован на ряд отдельных склеритов. Кроме того, наружные стенки эдеагуса образуют аподему, внутреннюю вилку и наружные выросты эдеагуса.
Список литературы