Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).
Строение клетки. По форме – 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.
Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.
В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и верхушкой бывает параллельной или косой, иногда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.
Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть — хроматоплазму — и лишенную окраски центральную часть — центро-плазму. Однако различными методами микроскопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое разделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта).
Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях — ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.
В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.
Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.
Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов.
Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли появляются только в старых клетках, и возникновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азотом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у которых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (представители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособлением к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать (особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), крупные колонии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда сероватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплываются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблюдать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газовые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление клеток н могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.
Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводородного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходящих в клетке.
Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов — a-, b- и e-каротинов; из ксантофиллов — эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия.
Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясняется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обитания — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.
Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы.
Пестротой пигментного состава можно объяснить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьирует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических условий — от света, химизма и рН среды, от количества влаги в воздухе (у аэрофитов).