О роли сальтаций в эволюции Ч.Дарвин высказался самым определенным образом, когда анализировал происхождение сложных инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи - одно из самых больших затруднений теории естественного отбора. Обращает на себя внимание тот факт, что Ч.Дарвин допускал возможность эволюции сложных органов как "сразу", так и постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Ч.Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.
Что же побудило Ч.Дарвина так широко включить сальтационизм в теорию естественного отбора? Самую общую причину следует искать в "пунктуализме" концепции Ч.Дарвина. "Спорты" увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи. В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена в орбиту действия естественного отбора.
Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк биологии К.Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения Ч.Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции (Limoge, 1970). На самом же деле в 1840-е годы Ч.Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов, чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом "Происхождение видов".
Ч.Дарвин сам себе создал "интеллектуальные ограничения", не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах как ведущих агентах естественного отбора скорее всего принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его "творческой лаборатории".
Еще в 1837-1838 гг. Ч.Дарвин писал, что естественная система должна быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка, вполне очевидно, Ч.Дарвин видел объяснение иерархической системы К.Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции как о ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой природы совместить с концепцией Ч.Лайелля о ненаправленных геологических изменениях земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции (см.: Mayr, 1974, 1981).
В 1844 г. Ч.Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение природы классификации организмов. Из положения о том, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории. Мысль Ч.Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом можно убедиться, проанализировав главы V1-V111 "Очерка 1844 года" (Дарвин, 1939, С. 167-215).
Ч.Дарвин вынужден был "ослабить" теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную) модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборе как главной причине эволюции.
Основателями крупных таксонов, по Ч.Дарви-ну, могут стать широко расселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида "отбором создается шесть разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим новым привычкам и стации. Его распространение доказывает, что он способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так как органические существа каждой большой области до некоторой степени связаны друг с другом, и даже физические условия часто в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за изменением строения, которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими видами в одной подобласти, последуют другие изменения в других подобластях" (Там же, С. 202-203). Из шести зарождающихся видов часть подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии природы станут свободными, и оставшиеся два-три вида вступят в новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Ч.Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются разрывы. Как велико огромное количество вымерших форм по сравнению с современными!
Итак, в 1844 г. Ч.Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо новых принципов. Но в цитированном отрывке Ч.Дарвин много пишет о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической модели видообразования в силу того, что он, Ч.Дарвин, по-новому оценил роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом месте у него стоит представление о не полностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает его судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно, Ч.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как "действующими лицами". Конечно, когда Ч.Дарвин "переправился" мыслью с острова на материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он, естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. Именно эта исследовательская линия в будущем принесет большие творческие плоды.
Островная биогеография позволила Ч.Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и "островное" мышление служили тормозом для прямого приложения теории естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Ч.Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась Ч.Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать, что Ч.Дарвин уже в 1840-е гг. выдвинул принцип дивергенции. То, что Ч.Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того, что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции осуществлялась через "промежуточное звено", а именно через анализ особенностей процессов видообразования у видов-основателей крупных таксонов. Об отсутствии в научном багаже Ч.Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Ч.Дарвина на проблему классификации организмов.
Проблема классификации организмов решалась Ч.Дарвином целиком на основе идей общности происхождения и вымирания видов. "В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства и классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической" (Дарвин, 1939, С. 205). Выражение "естественная система", по Ч.Дарвину, тождественно выражению "генеалогическая система". Разработка концепции генеалогической системы позволила Ч.Дарвину начать коренным образом менять содержание базовых понятий натуралистов. "Термины сродство, родство, семейства, приспособительные признаки и т.д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение" (Там же, С. 205). Итак, в 1844 г. Ч.Дарвин создал филогенетическую систему, которую по современной терминологии можно назвать кладизмом.
Теология и теория эволюции. В 1830-е годы в Записных книжках Ч.Дарвин рассматривал законы природы как предписанные Творцом и поэтому в природе господствует гармония. В 1840-е гг. гармония и баланс природы трактовались Ч.Дарвином как результат эволюционного процесса. Но удивительно, что в 1850-е гг. в период работы над рукописью "Естественный отбор" он написал, что естественный отбор является одним из законов, предписанных Богом, чтобы управлять Вселенной (Darwin, 1975, P. 224).