Такой взгляд на природу эволюционно значимых вариаций был одной из причин, породивших своеобразную пунктуалистскую модель эволюции. В "Скетче 1842 г." эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная реакция на геолого-климатические изменения (Дарвин, 1939, С. 91). В "Очерке 1844 г." сохранен общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются благоприятные обстоятельства для эволюции в силу того, что носители разных вариаций будут отличаться по степени приспособленности к меняющимся условиям среды.
Итак, "гипотетических изменений" существует очень мало, так как для их возникновения требуется редкое стечение обстоятельств. Но такое объяснение не могло полностью удовлетворить Ч.Дарвина. Следуя своим предшественникам, он продолжал поиск более фундаментального закона, который регулировал бы пределы и частоту вариаций. Таким законом, возможно, станет закон совершенной адаптации
Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор. В 1840-е гг. Дарвин верил в совершенную адаптацию. Он также молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея-Лайеля: стация вида в первую очередь определяется абиотическими факторами; число мест в экономии природы строго лимитировано и соответственно существуют строгие пределы многообразия жизни на Земле.
Каким же образом эволюционизм Ч.Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности, так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком большая изменчивость может лишь "испортить" совершенное. Совершенное нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то нарушится адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения, чтобы ее восстановить. Суть воззрений Ч.Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также следует, что создание новых стаций детерминировано геолого-географическими изменениями: "… допустим, что внешние условия страны изменяются… (образуя новые стации) … В таком случае первоначальные обитатели будут уже не столь с о в е р ш е н н о п р и с п о- с о б л е н ы (разрядка моя - Я.Г.) к изменившимся условиям, как прежде" (Дарвин, 1939, С. 137). Геологические изменения, как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций. Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит массовое видообразование. Поэтому между видами возникает суровая борьба, так как число мест в экономии природы ограниченно. В борьбе выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым поддерживает баланс и гармонию природы.
Таким образом, Ч.Дарвин создал своеобразную пунктуалистскую модель видообразования, а его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия.
Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Ч.Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось выявить самые глубокие или, по словам Ч.Дарвина, геолого-географические изменения первого порядка, которые выступали "инициаторами" видообразования. Геологический опыт Ч.Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.
Геология дает право на заключение, что периоды опускания и поднятия материков выступают первичными причинами массового видообразования и вымирания видов (Дарвин, 1939, С. 195-196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры и фауны континентов, Ч.Дарвин пришел к заключению, что в фазе "архипелага" складываются наиболее благоприятные условия для процессов видообразования (Там же, С. 196). В других источниках Ч.Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. В 1944 г. в письме к Дж.Хукеру он писал: "По отношению к естественному творению или созданию новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент. Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось более всего форм" (Darwin, 1987, Р. 61).
В другом отрывке из цитированного письма Ч.Дарвина к Дж.Хукеру четко видно, что географическая изоляция - конкретный путь воздействия геолого-географических изменений на эволюцию. "Заключение, к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов часто разрываются и изолированы от других ареалов… Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что изоляция (подчеркнутой мной - Я.Г.) является главным спутником или причиной появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)" (Там же, Р. 28-29).
Любопытно, что, приняв модель географического видообразования в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде не противопоставил географическую изоляцию естественному отбору. Географическая изоляция - предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный процесс? Уже в 1842 г. Ч.Дарвин дал положительный ответ, но с оговоркой (Дарвин, 1939, С. 98). Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы будут изменяться крайне медленно и вряд ли эволюционные изменения достигнут видового уровня. Таким образом, и в данной части своей теории Ч.Дарвин близок был к идее эволюционного стазиса, сформулированного в рамках концепции прерывистого равновесия.
При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже, чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены от влияния скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация, при миграции в необычные условия существования будут скрещиваться друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится число модифицированных особей, и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций.
Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процессе видообразования: "Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствие опускания разделившего материк, или большая горная цепь, - и небольшое число особей будет всего более благоприятствовать изменению и отбору" (Дарвин, 1939, С. 98).
Сальтационное видообразование и естественный отбор. С.Гулд и Н.Олдридж в статье, посвященной градуализму Ч.Дарвина, высказались однозначно: "После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г. Ч.Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма (конечно, он писал о разных темпах эволюции)" (Gould, Eldredge, 1983, P. 444). Был ли Ч.Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом? Следует однозначно ответить отрицательно.
В "Очерке 1844 года" в главах о естественном отборе и географическом распространении видов Ч.Дарвин писал о "спортах" (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Уместно напомнить, что термины "спорты" и "скачки" Ч.Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких и подчас уродливых уклонений от структуры, во-вторых, для обозначения вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры, то есть для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.: Bowler, 1974).
Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций. "Некоторые резко характеризованные расы растений, которые можно сравнить с определенными "скачками" (sports) садоводов, несомненно, существуют в естественном состоянии" (Дарвин, 1939, С. 131). И в этом вопросе Ч.Дарвин рассуждал по аналогии, которая позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. "Известно несколько случаев, когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие "sports" и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас, особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными уродствами, например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела, как у бесхвостых кур и бесхвостых собак или кошек" (Там же, С. 118).
При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Ч.Дарвина таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует много свободных стаций. Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе отбора резко уклонившихся экземпляров.