Рис.1. Схематическое изображение рис.2. Основные элементы мито-
митотического цикла тических хромосом, состо-
эукариотических клеток ящих из двух хроматид:
1-короткое плечо, 2-центромера, 3-длинное плечо
Основной химический компонент хромосом – молекулы ДНК. Содержание ее в ядрах соматических клеток в два раза больше, чем в ядрах зрелых половых клеток. Эти два типа клеток отличаются друг от друга и по числу хромосом. Число хромосом – п в соматических клетках и количество ДНК – с (от англ. content – содержание) в них обозначают как диплоидное (2п хромосом, 2с ДНК), а в зрелых половых клетках как гаплоидное (п хромосом, с ДНК). После фазы синтеза ДНК в соматических клетках число хромосом не изменяется (2п), однако каждая из них содержит две сестринские хроматиды, т.е. идентичные молекулы ДНК, поэтому содержание ДНК в ядрах G2-фазы 4 с.
2.1.Митоз.
Митоз, или непрямое деление, - основной способ размножения эукариотических клеток, обусловливающий, в частности, возможность увеличения их биомассы, рост и регенерацию. Митоз состоит из четырех фаз (рис. 3).
Рис.3. Схематическое изображение основных процессов в животной клетке во время митоза. Клетка содержит четыре хромосомы:
1-интерфаза, 2-ранняя профаза, 3-средняя профаза, 4-поздняя профаза, 5-метафаза, 6-ранняя анафаза, 7-анафаза, 8-ранняя телофаза, 9-поздняя телофаза, 10-дочерние клетки.
Первая – профаза – характеризуется началом цикла компактизации хромосом, который продолжается в течение всей этой фазы. Вследствие этого хромосомы становятся видимыми под микроскопом, причем уже в средней профазе митоза они представляются двойными структурами – сестринскими хроматидами, закрученными одна вокруг другой. К концу профазы исчезают ядрышко и ядерная мембрана.
Вторая –метафаза. Процесс компактизации хромосом продолжается и ведет к еще большему укорочению их длины. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки. Хроматиды соединены между собой между собой в центромере, называемой также первичной перетяжкой. Появляются нити митотического веретена, которые присоединяются к ценромерам. Каждая ценромера испытывает напряжение, поскольку нити веретена тянут ее к противоположным полюсам.
Полюса клетки формируются специальными органеллами – центросомами.
Третья – анафаза – начинается с разрыва ценромеры, в результате чего сестринские хроматиды расходятся к разным полюсам клетки. С этого момента каждая пара сестринских хроматид получает название дочерних хромосом.
Четвертая – телофаза. Хромосомы достигают полюсов клетки, появляются ядерная мембрана, ядрышко. Происходят декомпактизация хромосом и восстановление структуры интерфазного ядра. Заканчивается митоз делением цитоплазмы и в типичных случаях – восстановлением исходной биомассы дочерних клеток.
Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической информацией двух дочерних клеток. Это достижимо только благодаря циклу компактизации – декомпактизации, который и позволяет распределить наследственные молекулы в минимальном объеме митотических хромосом. В противном случае, учитывая размеры клетки (десятки или сотни кубических микрометров) и длину декомпактизованной хромосомы (сантиметры), каждое клеточное деление сопровождалось бы хаотичным переплетением хромосомного материала.
В эволюции эукариотических клеток, видимо, это обстоятельство и послужило причиной становления столь сложного генетического процесса, как митоз.
2.2. Мейоз.
Термином «мейоз» обозначают два следующих друг за другом деления, в результате которых из диплоидных клеток образуются гаплоидные половые клетки – гаметы (рис. 4) Если бы оплодотворение происходило диплоидными гаметами, то плоидность потомков в каждом следующем поколении должна была бы возрастать в геометрической прогрессии. В то же время благодаря мейозу зрелые гаметы всегда гаплоидны, что позволяет сохранять диплоидность соматических клеток вида. Возможность существования подобного мейозу деления при созревании гамет животных и растений была предсказана А. Вейсманом еще в 1887 г. Мейотические деления не эквивалентны митозу. Обоим мейотическим делениям предшествует только одна фаза синтеза ДНК. Продолжительность ее, как и профазы I деления мейоза, во много раз превосходит соответствующие показатели митотического цикла любых соматических клеток данного вида. Главные события мейоза развертываются в профазе I деления. Она состоит из пяти стадий.
Рис.4. Схематическое изображение основных процессов в мейозе (сперматогенезе). В клетке четыре хромосомы (черные – отцовские, светлые – материнские):
1-предмейотическая интерфаза, 2-лептотена, 3-зиготена, 4-пахитена, 5-диплотена, 6-диакинез, 7-метафаза I, профаза II, 9-метафаза II, 10-анафаза II, 11-телофаза II
Во второй стадии профазы I деления – зиготене – происходит тесное сближение по всей длине (конъюгация) гомологичных хромосом. Гомологичными называются хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер, но одна из них получена от матери, другая – от отца. Гаплоидный набор равен числу пар гомологов. Конъюгация гомологичных хромосом происходит по принципу действия застежки-молнии. По окончании конъюгации число хромосом как бы уменьшается вдвое. Каждый элемент, состоящий из двух гомологов, называют бивалентом или тетрадой. Последний термин подчеркивает, что бивалент содержит четыре хроматиды, образующиеся в ходе предмейотического синтеза ДНК.
Третья стадия профазы I деления – пахитена – у большинства видов самая длительная. Под световым микроскопом видны конъюгировавшие хромосомы с более или менее четко выраженным хромомерным строением. Приблизительно в середине пахитены между хроматидами гомологичных хромосом появляется продольная щель, которая ясно показывает, что бивалент – это, по существу, четверная хромосомная структура. В пахитене происходит важное генетическое событие – кроссинговер, или перекрест хроматид гомологичных хромосом. В результате этого в каждом гомологе смешиваются отцовский и материнский наследственный материал(см. рис. 4)
Результаты кроссинговера становятся заметными лишь в четвертой и пятой стадиях профазы I деления – диплотене и диакинезе. Диплотена начинается с момента расхождения гомологичных хромосом. В это время в точках кроссинговера видны перекрещенные хроматиды. Область перекреста хроматид называют хиазмой. Число хиазм в целом соответствует количеству актов кроссинговера в биваленте и пропорционально длине гомологичных хромосом, его составляющих. Для диплотены и диакинеза характерно прогрессирующее укорочение хромосом в результате компактизации; поэтому хиазмы постепенно терминализуются, т.е. приближаются к концам бивалента и спадают с него. Таким образом, по мере приближения к метафазе первого деления число хиазм уменьшается.
В метафазе I деления мейоза район центромеры каждой хромосомы соединен (в отличие от метафазы митоза) нитью веретена только с одним полюсом клетки, причем центромеры разошедшихся гомологов всегда связаны с противоположными полюсами. Анафазе I деления мейоза не предшествует расщепление центромеры, как при митозе, и поэтому к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы, состоящие из двух хроматид. Однако, поскольку гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам, первое мейотическое деление приводит к редукции числа хромосом. Другими словами, по числу хромосом продукты I деления мейоза становятся гаплоидными. Однако в связи с тем, что хромосомы в них сохраняют двойственность, т.е. содержат две хроматиды, количество ДНК уменьшается лишь до 2с.
Второе деление мейоза, следующее после краткого промежутка – интеркинеза, приводит в соответствие число хромосом и содержание ДНК. Формально оно напоминает митоз (рис.4). В начале анафазы происходит разделение центромеры, сестринские хроматиды становятся дочерними хромосомами и расходятся к полюсам. Таким образом, каждая из четырех клеток, образовавшихся вследствие двух мейотических делений одной клетки, прошедшей предмейотическую S-фазу, будет содержать п хромосом и с ДНК.