Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера? (стр. 1 из 2)
Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера?
Сярки Мария Тагевна
Для описания реакции водных экосистем на возможные изменения климата требуется исследование фенологии сообществ. Ранее для зоопланктона Онежского озера в безледный период были выделены четыре сезона, но сезонные границы между ними, принципиально не наблюдаемые в озере, были обозначены очень приблизительно. Известно, что структура зоопланктона по сезонам закономерно изменяется, что позволило с помощью дискриминантного анализа по численности и биомассе основных групп зоопланктона выделить формальные признаки структуры сезонных состояний. Были определены границы между сезонами. Летний период для зоопланктона в Онежском озере длится 40 суток и состоит из двух сезонных фаз: ранне- и позднелетней. Лето не совпадает с календарным периодом (июль - август), начинается в первой декаде июля (190 суток с начала года) и заканчивается в середине августа (230 суток).
Введение
Наблюдающиеся в последние десятилетия климатические колебания вызывают изменения гидрологического и термического режима Онежского озера (Климат Карелии., 2004; Efremova et al., 2013), что определяет актуальность изучения фенологии планктона (Strail, 2000; Thackeray et al., 2010).
Зоопланктон Онежского озера изучен достаточно хорошо. Описан его состав, количественные и продукционно-деструкционные характеристики (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997; Сярки, 2008), но сезонная динамика и особенно фенология его практически не исследованы. Чаще всего сезоны ассоциируются с календарными месяцами, летним периодом для планктона в Онежском озере считается июль - август. Основные трудности в изучении фенологии планктона Онежского озера: сложность выявления сезонных фаз и недостаток сезонных регулярных наблюдений. Данная работа является частью большого исследования фенологии экосистемы Онежского озера, в частности его пелагического планктона.
Известно, что структура сообществ изменяется в процессе сезонных сукцессий. Было сделано предположение, что структура зоопланктона и соотношение количества его основных групп могут характеризовать его сезонные состояния.
Целью нашей работы было провести анализ сезонных состояний зоопланктона и с помощью дискриминантного анализа формализовать характеристики сезонов по его структуре.
Материалы
Основой для работы являются результаты комплексных съемок в центральном и глубоководных районах Онежского озера с 1989 по 2010 г. (Сярки, Куликова, 2011). Сезонные наблюдения представлены ежемесячными съемками на станции в глубоководном районе с июня по октябрь 1989, 1991 и 1993 гг. (15 проб). В остальные годы проводились одноразовые съемки в различные сроки вегетационного периода. В работе анализируются данные сетных уловов зоопланктона в слое 0-5 м с 5 станций в центральной и глубоководной частях озера.
Данные были организованы в матрицу, состоящую из 9 переменных (численности в тыс. экз./куб. м и биомассы в г/куб. м основных 4 групп зоопланктона и группирующей переменной) и 55 рядов (данные 5 станций в центральной и глубоководной частях озера с 1989 по 2010 г.). Группирующая переменная отражала сезонный период:весенний, раннелетний,позднелетний и осенний.
Традиционные методы исследований
В литературе фенология зоопланктона описана очень приблизительно, в лучшем случае с точностью до декад (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997). В большинстве работ сезоны ассоциированы с календарными сроками, все осреднения и описания летнего периода, как правило, производятся на основе данных за июль - август. При этом совершенно не учитывается межгодовая изменчивость температурного режима и влияние синоптической ситуации, которая может сильно изменять состояние планктона.
В Онежском озере летними считаются два месяца (июль и август), период «биологического лета» с устойчивыми температурами поверхностного слоя воды выше 10 °С начинается в первых числах июля (180 суток с начала года) и длится 90 суток (Атлас, 2010).
Оригинальные методы исследований
Ранее нами было показано, что в сезонном цикле зоопланктона происходит закономерное изменение его структуры и соотношения основных групп (Сярки, 2013). Организмы таксонов (Calanoida, Cyclopoida, Cladocera и Rotatoria) отличаются по своей биологии (размерам, скорости роста и размножения, жизненным циклам, типу питания и т. д.), поэтому их значение в фазах сезонного цикла будет различным. Было сделано предположение, что соотношение групп зоопланктона является характерным признаком для сезонного состояния и воспроизводится ежегодно. Для подтверждения этого положения и выявления формализованных признаков был использован метод дискриминантного анализа.
Результаты деления на 4 сезона не удалось достичь 100 % дискриминации, так как структура весеннего и осеннего планктона оказалась очень близка (табл. 1). Действительно, и весной, и осенью преобладали веслоногие рачки. Но тем не менее фазы летнего периода были уверенно классифицированы на 100 %.
Таблица 1. Классификационная матрица*
| Процент правильной классификации | Весна | Раннее лето | Позднее лето | Осень | |
| Весна | 100 % | 21 | 0 | 0 | 0 |
| Раннее лето | 100 % | 0 | 16 | 0 | 0 |
| Позднее лето | 100 % | 0 | 10 | 0 | |
| Осень | 37.5 % | 5 | 0 | 0 | 3 |
| Всего | 90.9 % | 26 | 16 | 10 | 3 |
* Ряды - наблюдаемые величины, столбцы - прогнозируемая классификация.
По тесту хи-квадрат две первые компонентных оси достоверны с уровнем значимости p < 0.001. Первая ось связана с количеством коловраток, вторая - с ветвистоусыми (табл. 2).
Таблица 2. Корреляция переменных с каноническими осями
| Root 1 | Root 2 | |||
| N calanoida | 0.25 | 0.18 | ||
| N cyclopoida | 0.12 | 0.39 | ||
| N cladocera | 0.19 | 0.60 | ||
| N rotatoria | 0.47 | 0.28 | ||
| B calanoida | 0.27 | 0.30 | ||
| B cyclopoida | 0.15 | 0.21 |
| Сярки М. Т. 69-74. | Как долго длится лето для зоопланктона | Онежского озера? // Принципы экологии. 2013. № 4. С. |
| B cladocera | 0.08 | 0.81 |
| B rotatoria | 0.50 | 0.06 |
Весенний и осенний периоды очень сходны. Летние данные четко разделяются на две фазы: ранне- и позднелетнюю (рис. 1).
Рис. 1. Распределение данных в осях первых двух компонент. 1 - весна, 2 - раннее лето, 3 - позднее лето, 4 - осень
Fig. 1. Points distribution in the principal components axes. 1 - spring, 2 - early summer, 3 - late summer, 4 - autumn
Всего три величины: численность коловраток, биомассы кладоцер и коловраток - достоверны для дискриминантной функции с вероятностью p < 0.05.
Таблица 3. Коэффициенты классификационной функции
| Весна | Раннее лето | Позднее лето | Осень | |
| N rotatoria | 0.00003 | 0.0013 | 0.0002 | 0.00023 |
| B cladocera | -0.00181 | -0.0361 | 0.0566 | 0.00073 |
| B rotatoria | 0.00046 | 0.0447 | -0.0057 | 0.00697 |
| Константы | -1.41686 | -24.2238 | -13.2016 | -3.23923 |
Обсуждение
Анализ данных по структуре показал, что в зоопланктоне существуют устойчивые состояния, связанные с сезонами.
В весенний период по численности и биомассе преобладают веслоногие рачки - копеподы. Календарное лето (июль - август) вмещает все четыре сезона. Первую декаду июля сообщество имеет весеннюю структуру. Затем следуют два периода, имеющие продолжительность примерно по 20 суток и различающиеся по структуре сообщества. Раннелетний период (190-210 суток) характеризуется преобладанием как по численности, так и по биомассе (в сыром весе) коловраток. В этот период биомасса зоопланктона вырастает до максимума. Позднелетний или просто летний период (210-228 суток) характеризуется превышением количества кладоцер над коловратками (рис. 2). Общие величины зоопланктона в этот период плавно снижаются. В середине августа с началом сильных штормов наступает осенний период, который характеризуется снижением доли коловраток и кладоцер за счет увеличения роли веслоногих рачков. Из осеннего периода сообщество зоопланктона без резких изменений постепенно переходит в зимнее состояние.
Рис. 2. Сезонная динамика по биомассе (B, мг м-3). 1 - весна, 2 - раннее лето, 3 - позднее лето, 4 - осень
Результаты анализа могут быть использованы для определения сезонного состояния при одноразовых съемках в системе биомониторинга Онежского озера. Основным требованием к данным является их методическое однообразие. Например, при отборе материала батометром соотношение в пробе размерных фракций, а следовательно, и таксономических групп отличается от таковых в сетных ловах.
В крупных заливах, Петрозаводском и Кондопожском, отмечается заметное антропогенное влияние на структуру зоопланктона (Куликова, Сярки, 2004; Сярки, 2008), поэтому потребуется аналогичный анализ для данных, локализованных в заливах. Можно предположить, что межгодовая изменчивость в районах с антропогенным влиянием будет выше, чем в центральных районах озера.
Заключение или выводы
В сезонном цикле зоопланктона центральной и глубоководной частей Онежского озера существуют устойчивые сезонные состояния, которые могут быть определены по структуре, в частности по соотношению количественных показателей основных таксономических групп.
Летний период для зоопланктона Онежского озера состоит из двух фаз и длится в среднем 40 суток, не совпадая с календарным и «биологическим» летом. В силу инертности водных масс крупного Онежского озера межгодовая изменчивость сроков переходов между сезонами невелика и переходные периоды непродолжительны.