Т.И. Фомина
Выявлен ритмологический спектр 149 видов, перспективных при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. Состав биоморфологических групп по сезонным ритмам развития (срокам весеннего отрастания и начала цветения, продолжительности вегетации) проанализирован в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. Большинство их являются весенне-летнезелеными видами с ранним отрастанием, раннелетним или летним сроками начала цветения.
Создание и поддержание коллекций видов природной флоры в ботанических садах - один из приемов сохранения генетических ресурсов и рационального использования полезных растений [1-3]. Интродукция дикорастущих декоративных видов направлена, прежде всего, на обогащение ассортимента растений для оптимизации экологических и эстетических параметров урбанизированной среды. Изучение многих объектов природной флоры с последующей комплексной их оценкой позволяет проводить отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования.
В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция декоративных видов природной флоры была сформирована в середине 1990-х гг. Мобилизация видов флоры Сибири осуществлялась путем сборов растений и семян в природных популяциях, а видов инорайонных флор - делектусными семенами. Основной целью исследования было выявление особенностей сезонного развития видов при адаптации к условиям лесостепи Западной Сибири и в связи с их экологогеографическим распространением.
Климат района континентальный, умереннохолодный с недостаточным увлажнением [4]. Средняя температура зимних месяцев равна -15°, летних 16-19°. Сумма температур воздуха выше 10°C, обеспечивающих активную вегетацию растений, составляет в среднем 1920°. Безморозный период короткий или средней продолжительности, от 92 до 144 дней. Вегетационный период (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°) продолжается 158 дней. Среднемноголетнее количество осадков равно 442 мм, в том числе за период с апреля по октябрь выпадает 338 мм [5].
В настоящей работе приводятся результаты изучения 149 перспективных в культуре видов, относящихся к 37 семействам и 88 родам покрытосеменных растений: 5 из них полукустарники и полукустарнички (Iberis sem- pervirens, Satureja montana, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Vinca minor), остальные - травянистые поли- карпики. Подавляющее большинство видов распространены в умеренном поясе Северного полушария, лишь 3 вида субтропического происхождения. При распределении видов по географическим и поясно-зональным группам использовали флористические и геоботаниче- ские источники [6-8]. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [9], феноритмотипы выделены в соответствии с работами И.В. Борисовой и Р. А. Карписоновой [11].
По географическому распространению виды составляют 9 групп (рис. 1). Наиболее многочисленная азиатская группа объединяет общеазиатские, центрально-азиатские, восточно-азиатские, североазиатские и южносибирско-монгольскиевиды.Попоясно зональному распределению виды отнесены к 4 комплексам и 11 группам (рис. 2). В равной степени доминируют степной и лесной комплексы, а среди групп - бореальная и лесостепная.
В сезонной ритмике развития наиболее значимыми для оценки поведения видов и их декоративных качеств имеют сроки весеннего отрастания, сроки начала цветения и длительность вегетации. По этим признакам определены ритмологические группы видов.
В зависимости от среднемноголетних дат весеннего отрастания выделены ранние, средние и поздние виды. У ранних видов отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля. Поздние виды начинают вегетацию во второй или третьей декадах мая при прогревании верхнего горизонта почвы. Даты начала вегетации сильно варьируют по годам в зависимости от среднесуточных температур воздуха, достигая у ранних и средних видов 33 дней. Отрастание поздних видов в меньшей степени зависит от погодных условий и проходит с максимальным сдвигом 22 дня.
По датам начала цветения виды распределены по 5 группам: ранневесенние (27.04-15.05), поздневесенние (16.05-5.06), раннелетние (6.06-25.06), летние (26.0615.07) и позднелетние (16.07-15.08). У весенних видов смещение дат начала цветения достигает 28-35 дней, у видов летних групп бывает более значительным. В то же время ритм цветения некоторых видов очень устойчивый, с варьированием даты начала цветения не более 3-5 дней (Eryngium planum, Veronica spicata, Euphorbia cyparissias, Geum coccineum, Viola cucullata и др.).
По длительности периода вегетации виды представляют 2 ритмологические группы и 5 феноритмотипов: коротковегетирующие - эфемероиды, гемиэфемероиды и длительновегетирующие - весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезе- леные (табл. 1).
Коротковегетирующая группа в коллекции представлена 6 видами. Им свойственно раннее отрастание и весенние сроки цветения. Сезонный цикл эфемероидов (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemonoides altaica) длится 34-45 дней. Эти растения отрастают и зацветают в третьей декаде апреля, вегетацию заканчивают в первой декаде июня. У гемиэфемероидов вегетация завершается во второй половине ию- ля-начале августа, составляя от 83 дня у Allium aflatun- ense до 100-101 дня у Allium microdictyon и Adonis ver- nalis.
Рис. 1. Географические группы видов, %
Рис. 2. Поясно-зональные комплексы и группы, %:
1 - неморальная; 2 - бореально-монтанная; 3 - бореальная; 4 - степная; 5 - горно-степная; 6 - лесо-степная; 7 - высокогорная; 8 - монтанная; 9 - скально-россыпная; 10 - луговая; 11 - лугово-болотная
Таблица 1
Группы видов по сезонной ритмике развития
Фенофаза | Группа | Число видов по феноритмотипам | % | |||||
Э | ГЭ | ВЛЗ | ВЛОЗ | ВЛЗЗ | всего | |||
Весеннее отрастание | ранняя | 3 | 3 | 33 | 16 | 28 | 83 | 55,7 |
средняя | - | - | 27 | 25 | 4 | 56 | 37,6 | |
поздняя | - | - | 10 | - | - | 10 | 6,7 | |
Начало цветения | ранневесенняя | 3 | 1 | 2 | 1 | 4 | 11 | 7,4 |
поздневесенняя | - | 2 | 11 | 2 | 8 | 23 | 15,4 | |
раннелетняя | - | - | 21 | 14 | 15 | 50 | 33,6 | |
летняя | - | - | 27 | 18 | 5 | 50 | 33,6 | |
позднелетняя | - | - | 9 | 6 | - | 15 | 10,0 | |
всего | 3 | 3 | 70 | 41 | 32 | 149 | ||
% | 2,0 | 2,0 | 47,0 | 27,5 | 21,5 |
В самой многочисленной группе весенне-летне- зеленых видов отмечается наибольший разброс по срокам отрастания и продолжительности вегетации. Отрастание проходит преимущественно в ранние и средние сроки. В то же время все поздние виды принадлежат к весенне-летнезеленым. Цветение наступает в период с середины мая до середины июля в широком диапазоне сумм эффективных температур. Продолжительность вегетации составляет 100-160 дней.
Весенне-летне-осеннезеленые виды вегетируют с весны до появления снежного покрова и установления отрицательных температур воздуха (в условиях Новосибирска - третья декада октября). Длительная вегетация, в течение 161-178 дней, обусловлена у большинства видов развитием осенней генерации розеточных побегов. Однако их весеннее отрастание в среднем запаздывает по сравнению с летнезелеными видами. Осенние побеги в зимний период под снегом отмирают, следовательно, их развитие биологически нецелесообразно с точки зрения современных условий существования видов, что уже отмечалось ранее [12]. С излишним расходом пластических веществ, вероятно, и связано более позднее развертывание почек возобновления весной. Начало цветения сдвинуто на раннелетний и летний период - всего 7,3% весенних видов, тогда как в группе летнезеленых их 18,6%.
Весенне-летне-зимнезеленые виды сохраняют зеленые побеги круглогодично, поэтому весной их вегетация возобновляется вскоре после схода снега. К ним относятся хамефиты: полукустарники и полукустарнички, наземноползучие травы (Lysimachia nummularia, Antennaria dioica, виды Sedum L. и др.), Veronica incana, Dianthus arenarius, Linum perenne и др. Биологическое значение зимнезелености состоит в максимально раннем переходе к фотосинтезу, позволяющем растениям осуществлять наибольшую в данных условиях среды продуктивность. Как и осеннезеленость, этот признак сезонной ритмики связан с экологоисторическими обстоятельствами формирования видов в условиях с более мягкой зимой [12, 13]. Зимнезеленые виды цветут весной или рано летом. Среди них мало летних видов, доминирующих в других длитель- новегетирующих группах, - всего 15,6% и отсутствуют поздноцветущие виды.
Длительность вегетации растений в культуре обусловлена, в первую очередь, эволюционно сформированным феноритмом. В группе летнезеленых 63,1% видов заканчивают вегетацию до наступления осенних заморозков, во второй половине августа - первой половине сентября, т. е. независимо от погодных условий вегетационного периода. В основном это азиатские виды, включая все южносибирско-монгольские, подавляющее большинство общеазиатских и североазиатских. У остальных летнезеленых видов вегетация прекращается вынужденно, с наступлением осенних заморозков. Из 7 летнезеленых североамериканских видов 6 заканчивают вегетацию вынужденно, что обусловлено значительно большей продолжительностью вегетационного периода в приатлантической части Северной Америки.
Анализ ритмологического состава географических групп выявил следующие закономерности (табл. 2). В евразиатской группе доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием, раннелетними и летними сроками цветения. В европейской и евросибирской группах распределение видов по феноритмотипам с длительной вегетацией довольно равномерное. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, снижается процент видов, зимующих с зелеными листьями, и прослеживается тенденция к более раннему отрастанию. По срокам цветения среди европейских видов преобладают раннелетние, тогда как в евросибирской группе с ними успешно конкурируют виды с весенним началом цветения. Участие обеих групп в летнем цветении заметно ниже, чем евразиатских видов.