Окружающая среда, условия существования, понятие о факторах (стр. 5 из 7)

Структура биогеоценоза (экосистемы)

Видовая структура биогеоценоза. Формирование биогеоценоза осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функци-нирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биогеоценоза.

Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами биогеоценозы. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ (например, молодые посадки сосны) обычно беднее сложившихся, зрелых.

Виды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называются эдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох.

Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный лес. В ясные летние дни под пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. При этом дождевые воды, стекающие с крон ели, имеют кислую реакцию (рН 3,5-4,0). И наконец, опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, в результате чего под елью формируется мощная подстилка с низким содержанием необходимого для всех растений гумуса.

Таким образом, ель в процессе своей жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования многих видов живых организмов. Тут поселяются только те виды, которые приспособлены к жизни в таких условиях (например, кислица, майник, зеленый мох).

В некоторых случаях здификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биогеоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают биогеоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее биогеоценоз. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры ценоза.

Пространственная структура.

Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 14.4). В них можно выделить 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый ярус состоит из высоких трав (чи-стец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи, лишайники.

Ярусность в лесном фитоценозе.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы, где сосредоточено более 90% всех корней. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений элементов минерального питания, в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Все это определяет даже для глубоко укореняющихся растений значимость использования поверхностного горизонта почвы, в которой они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством этого служит, например, приуроченность к одному и тому же горизонту почвы поверхностно укореняющихся усваивающих корней кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Экологическая структура биогеоценоза. Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.

Экологическую структуру биогеоценозов отражает и соотношение таких групп растений, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты, а среди животных — гигрофилы, мезофилы и ксерофилы. Естественно, что в засушливых местообитаниях преобладают растения с ксероморфными признаками (склерофиты и суккуленты), а на сильно увлажненных территориях — гигрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы организмов обеспечивает их высокую плотность на единицу поверхности, максимальную биологическую продуктивность, оптимальные конкурентные отношения и, наконец, дает четкое представление об особенностях того или иного биотопа.